Συμμετέχουν τα φυτά και τα έντομα; 
ೋ ღ ஜஇ στις 17 Αυγούστου 2016 στο Animal , Behavioral Science , Environmental Science , Ethics , Featured Guest , Gallery , Graphics , History , Horticulture , Nature , Philosophy , Plant , Poetry , Profile , Review , Science , SoundEagle , Video
Συνεισφορές φωτογραφιών και βίντεοΌσοι ενδιαφέρονται να συνεισφέρουν φωτογραφίες ή βίντεο μπορούν να τις ανεβάσουν στο Queensland Orchid International Facebook Group .
Εξαιρετικές ή εξαιρετικές φωτογραφίες και βίντεο που μεταφορτώνονται στην ομάδα ενδέχεται να εμφανίζονται στη Συλλογή στη σελίδα 2 αυτής της ανάρτησης για να παρέχουν υποδειγματικά οπτικά έγγραφα της σχέσης λουλουδιών-επικονιαστών και της σχέσης εντόμου-φυτού.
Οι μέλισσες και τα άνθη που επικονιάζουν έχουν συνδιοργανωθεί έτσι ώστε και οι δύο να εξαρτώνται το ένα από το άλλο για επιβίωση. (Φωτογραφική πίστωση: Wikipedia)
Η συν-εξέλιξη μπορεί να συμβεί σε πολλά βιολογικά επίπεδα: μπορεί να είναι τόσο μικροσκοπική όσο και οι συσχετισμένες μεταλλάξεις μεταξύ αμινοξέων σε μια πρωτεΐνη ή τόσο μακροσκοπικές όσο και τα συντελεστικά χαρακτηριστικά μεταξύ διαφορετικών ειδών σε ένα περιβάλλον. Κάθε συμβαλλόμενο μέρος σε μια συν-εξελικτική σχέση ασκεί επιλεκτικές πιέσεις από το άλλο, επηρεάζοντας έτσι την εξέλιξη του άλλου.
(Πίστωση κειμένου: Wikipedia )
Ενοποιώντας τις ιδέες του για τη φυσική επιλογή, και θεωρώντας τις ορχιδέες ως «παγκοσμίως αναγνωρισμένες ως κατατάσσονται στις πιο μοναδικές και πιο τροποποιημένες μορφές στο φυτικό βασίλειο», ο Charles Darwin (1809–1882) έκανε ήδη συγκεκριμένες παρατηρήσεις και εξελικτικούς δεσμούς μεταξύ, εντόμων και φυτών στην πρώτη έκδοση του βιβλίου του που δημοσιεύθηκε στις αρχές του 1862:
Το αντικείμενο της ακόλουθης εργασίας είναι να δείξει ότι οι επιπτώσεις με τις οποίες γονιμοποιούνται οι ορχιδέες, είναι τόσο ποικίλες και σχεδόν εξίσου τέλειες με οποιαδήποτε από τις πιο όμορφες προσαρμογές στο ζωικό βασίλειο. και, δεύτερον, να δείξει ότι αυτές οι επιπτώσεις έχουν ως κύριο αντικείμενο τη γονιμοποίηση των λουλουδιών με γύρη που φέρουν έντομα από ένα ξεχωριστό φυτό.
Πράγματι, μπορεί κανείς να προσπαθήσει να εντοπίσει την ιστορία της εξελικτικής βιολογίας και να αναγνωρίσει ότι το βιβλίο του Δαρβίνου σχετικά με τις ορχιδέες δημιούργησε την ώθηση για όλες τις επόμενες έρευνες σχετικά με τη συν-εξέλιξη και την εξέλιξη της ακραίας εξειδίκευσης. Το βιβλίο εκδόθηκε το 1862, λιγότερο από 30 μήνες μετά την έλευση του On the Origin of Species , και η δεύτερη έκδοσή του το 1877, όταν η σύγχρονη βικτοριανή μόδα για την ανάπτυξη εξωτικών ορχιδεών ήταν καθιερωμένη στην Αγγλία και την Ευρώπη.
Οδηγώντας στη μόδα σκόπιμα ή ακούσια, το βιβλίο On the Origin of Species παρουσιάζει την πρώτη λεπτομερή επίδειξη του Δαρβίνου σχετικά με τη δραστικότητα της φυσικής επιλογής και καταδεικνύει πώς οι πολύπλευρες οικολογικές σχέσεις μπορούν να οδηγήσουν στη συνύπαρξη ορχιδέων και εντόμων. Με άλλα λόγια, εξηγεί πώς η σχέση μεταξύ φυτών και ζώων μπορεί να παράγει όμορφες και περίπλοκες μορφές, συμπεριλαμβανομένων υπερβολικών φαινοτύπων με ασυνήθιστα χαρακτηριστικά ή ακραίες μορφολογίες. Ένα διάσημο παράδειγμα τεκμηριώνεται στη σελίδα 162 της δεύτερης έκδοσης: Ο Ντάργουιν διηγήθηκε τη λήψη του από τον διακεκριμένο κηπουρό κ. James Bateman (1811-1897) το 1862 μια ορχιδέα της Μαδαγασκάρης με το όνομα Angraecum sesquipedaleτου οποίου το νέκταρ είχε μήκος 11,5 ίντσες, και προέβλεπε ότι πρέπει να υπάρχει ένα είδος σκώρου με προβοσκίδα αρκετά μεγάλο για να φτάσει στο νέκταρ στο τέλος του κέντρου. Δεν είναι περίεργο που η ορχιδέα έχει το συγκεκριμένο επίθετο στα Λατινικά, « sesquipedale », που σημαίνει «ενάμισι πόδια». Στη σελίδα 165, ο Ντάργουιν προέβλεψε ακόμη και ότι «[...] τόσο μεγάλοι σκώροι έπρεπε να εξαφανιστούν στη Μαδαγασκάρη, σίγουρα το Angræcum θα εξαφανιστεί». Ένας τέτοιος σκώρος, που ονομάζεται Xanthopan morganii , ανακαλύφθηκε το 1903, επικυρώνοντας την προγνωστική δύναμη της (συν) εξέλιξης.
Συνήθως ονομάζεται σκώρος του Δαρβίνου, hawkmoth του Δαρβίνου ή σκώρος Morgan's sphinx, το Xanthopan morganii είναι το είδος του μονοτυπικού γένους Xanthopan , το οποίο ταξινομείται ως Sphingidae , μια οικογένεια περίπου 1.450 ειδών σκώρων ( Lepidoptera ) κοινώς γνωστών ως hawkmoths, sphinx moths, humms και κέρατα. Δεδομένου ότι τα νυχτερινά σφιγκίδια τείνουν να προσελκύονται σε ωχρά άνθη με μακρούς σωλήνες κορόλας και γλυκιά μυρωδιά, ένα συγκεκριμένο σύνδρομο επικονίασης έχει πάρει το όνομά του από την οικογένεια των σκώρων ως « σφιγγόφιλο ». Χαρακτηριστικό των σφιγγών, το Xanthopan morganii έχει την ικανότητα να αιωρείται σαν τα κολίβρια και να τρέφεται με το νέκταρ του Angraecum sesquipedaleλουλούδια, τα οποία ο σκώρος sphinx αναγνωρίζει με άρωμα . Στη συνέχεια, ο σκώρος πετάει προς τα πίσω πάνω από 30 εκατοστά και ξετυλίγει το στόμα του αντλώντας το αιμόλιμμά του (ένα υγρό πλάσμα) στο κουλουριασμένο ωστόλιό του (ένα όργανο απορρόφησης ή προβοσκίδα), το οποίο στη συνέχεια ξετυλίγεται και ισιώνει υπό υδροστατική πίεση πριν εισαχθεί στο λουλούδι της ορχιδέας, κατά του οποίου ο σκώρος πρέπει να πιέσει το κεφάλι του, έτσι ώστε η άκρη του αιθάλου του να φτάσει στο νέκταρ στο κάτω μέρος του μακρού κέντρου του λουλουδιού, προκαλώντας το κολλητήρι του λουλουδιού να κολλήσει στη βάση του αιθέλλου του σκώρου.
Σχήμα 10. Xanthopan morganii praedicta επισκέπτονται λουλούδια Angraecum sesquipedale (A – D) και Angraecum compactum (E, F). Ένας, αρσενικός σκώρος τοποθετήθηκε στο labellum κατά τη διάρκεια μιας επίσκεψης. Β, που επισκέπτεται σκώρο που πετάει προς τα πάνω καθώς αποσύρει την προβοσκίδα του που έχει ένα πολιναίο (p) συνδεδεμένο κοντά στη βάση της προβοσκίδας. Η πολίνια κείνται επί της προβοσκίδας, διότι τα άκρα τους είναι παράλληλα με αυτήν. C, θηλυκός σκώρος με πλευρική τοποθέτηση πολίνια στην άκρη ενός labellum. D, ένας αρσενικός σκώρος που πετά σε ένα περίβλημα αμέσως μετά τη σύλληψή του. Η γλώσσα φέρει ένα ιξίδιο (v) κοντά στη βάση του και ένα κατάλοιπο (n) από το πιθανό νέκταρ 7,9 cm από τη βάση. Ε, μέγιστη εισαγωγή προβοσκίδας λίγο πριν από την έναρξη της απόσυρσης. F, pollinaria (p) αφαιρούνται κατά τη διάρκεια της απόσυρσης (A – F, Wasserthal, 1997). Μεταφέρονται Pollinia of Angraecum sesquipedale.
Arditti, J., Elliott, J., Kitching IJ and Wasserthal, LT (2012): «Good Suravens τι έντομο μπορεί να το πιπιλίζει» - Charles Darwin, Angraecum sesquipedale και Xanthopan morganii praedicta. Botanical Journal of the Linnean Society, 169, 403–432. - Επιστημονικό σχήμα στο ResearchGate. Διαθέσιμο από: https://www.researchgate.net/figure/Xanthopan-morganii-praedicta-visiting-flowers-of-Angraecum-sesquipedale-AD-and-A_fig10_262934621 [πρόσβαση στις 13 Φεβ 2018]
Στενά συνδεδεμένη με το Angraecum sesquipedale είναι το Aerangis ellisii , επίσης γνωστό ως Aerangis platyphylla , το οποίο δεν είναι μόνο επιφυσικό αλλά και επιθητικό, καθώς συχνά εμφανίζεται να αναπτύσσεται στην επιφάνεια του βράχου. Είναι μια μικρότερη ορχιδέα ενδημική στην κεντρική και ανατολική Μαδαγασκάρη σε υψόμετρα 1100 έως 1400 μέτρα. Όπως φαίνεται στην παρακάτω φωτογραφία και σύμφωνα με την περίληψη μιας δημοσίευσης του 1988 με τίτλο « Ανάλυση κλίμακας Hawk-moth και εξειδίκευση επικονίασης στην επιληπτική ενδημική Malagasy Aerangis ellisii (Reichenb. Fil.) Schltr. (Orchidaceae) "συγγραφέας των LA Nilsson και E Rabakonandrianina:
Τα άνθη εμφανίζουν μακρά νέκταρα σπόρια ενδεικτικά της επικονίασης γεράκι-σκώρου, ο μηχανισμός που προφανώς περιλαμβάνει τη μεταφορά της πολυνίας μέσω των fron και της palpi των διανυσμάτων. Η ανάλυση των ζυγών γερακιών σε φυσικά γονιμοποιημένα στίγματα έδειξε ότι οι κύριοι επικονιαστές ήταν οι Agrius conuolvuli (Linnaeus) και Panogena lingens (Butler). Η μορφολογία της προβοσκίδας των μαλακών γλωσσών Malagasy Sphingidae σε σχέση με τη θέση του νέκταρ και τη μορφολογία της ώθησης στο A. ellisii έδειξε επίσης ότι οι A. conuolvuli και P. lingens ήταν οι πιο κατάλληλοι για να αλληλεπιδράσουν με την προσαρμογή των λουλουδιών στο φυτό. Aerangis ellisii φαίνεται να εμφανίζει μια σχετικά μέτρια εξειδίκευση σε σχέση με τη συντεχνία της Μαδαγασκάρης, γιατί το νέκταρ του είναι προσβάσιμο ακόμη και σε εκείνα τα είδη γερακιών μακράς προβοσκίδας που δεν μπορούν να δράσουν ως επικονιαστές.
Τέσσερα χρόνια αργότερα, σε μια δημοσίευση του 1992 με τίτλο « Ακριβής παρακολούθηση της μεταφοράς γύρης και ζευγαρώματος στα φυτά », οι προαναφερθέντες δύο ερευνητές σε συνεργασία με τον B Pettersson κατέληξαν στα συνεπαγόμενα αποτελέσματα των αλληλεπιδράσεων ζώων-φυτών στη βιολογία της γονιμοποίησης και στη μορφολογία των φυτών ως εξής:
ΜΟΝΑΔΑ ζώα, όπου τα άτομα εμπλέκονται σε άμεσες σεξουαλικές συναντήσεις, τα υψηλότερα φυτά αλληλεπιδρούν σεξουαλικά μόνο μέσω λεπτών, συνήθως μεσολαβούμενων από ζώα κόκκους γύρης, ένα χαρακτηριστικό που εμπόδισε την κατανόηση των διαδικασιών που διέπουν την ανάπτυξη των φυτών. Μια νέα τεχνική που χρησιμοποιεί μικροετικέτες για την επισήμανση μεμονωμένων ορχιδέων pollinia και η παρακολούθηση όλων των στίγματος για επικονίαση κατέστησε δυνατή τη μέτρηση ακριβώς του μοτίβου μεταφοράς γύρης και ζευγαρώματος σε ένα είδος φυτού. Αναφέρουμε εδώ ότι σε πληθυσμούς ορχιδέας με επικάλυψη hawkmoth, Aerangis ellisii , διαπιστώθηκε ότι οι μεταφορές γύρης ήταν σπάνιες, με τη συμμετοχή γονέων μίας γύρης και ότι πραγματοποιήθηκαν κυρίως εντός 5 μέτρων. Τα πρότυπα της δυσανάλογης αναπαραγωγικής επιτυχίας που προκαλούνται από επικονιαστές υποδηλώνουν ότι τα floral χαρακτηριστικά διαμορφώνονται από την αμοιβαία σεξουαλική επιλογή, όπως προτείνει ο Ντάργουιν.
Ακόμη και Angraecum sesquipedale «s μικρότερο Νότιας Αφρικής ξάδελφος, μια ορχιδέα μικρογραφία που ονομάζεται Mystacidium capense , είναι επίσης αποκλειστικά hawkmoth-επικονίαση, λουλούδι του έχει ένα 3,9 εκατοστά κίνητρο, πολύ Shoter από το 27-43cm (10.6-16.9in) κέντρισμα της Angraecum sesquipedale . Αυτή η συν-εξέλιξη τόσο παρόμοια σε είδος άφησε το σημάδι της σε είδη τόσο ανόμοια σε μέγεθος είναι αρκετά αξιοσημείωτη. Ταξινομικά, και τα δύο είδη είχαν διασχίσει μονοπάτια στο επίπεδο του γένους, δεδομένου ότι το Angraecum sesquipedale ταξινομήθηκε ως Mystacidium sesquipedale (Rolfe) το 1904, ενώ το Mystacidium capense ονομαζόταν αρχικά Angraecum capense(Lindl.) Το 1830–40. Η Μεταπτυχιακή Διπλωματική Εργασία του Robyn P Luyt του 2002 με τίτλο « Γονιμοποίηση και εξέλιξη του γένους Mystacidium (Orchidaceae) » αποκαλύπτει ότι τόσο το Mystacidium capense όσο και το Mystacidium venosum γονιμοποιούνται αποκλειστικά από μακρά γλωττίδες, καθώς τα μήκη τους είναι 3,9 εκατοστά και 4,7 εκατοστά αντίστοιχα, λαμβάνοντας υπόψη ότι άλλα είδη Mystacidium επικονιάζονται με καθίζηση των νυχτοειδών σκώρων (και ίσως επίσης των μελισσών, των μυγών ή ακόμη και των πεταλούδων), καθώς τα μήκη τους είναι μικρότερα από 3cm, κυμαινόμενα από 1,68cm στο Mystacidium tanganyikense έως 2,56cm στο Mystacidium gracile .
Στην εισαγωγή στο κεφάλαιο 3 της διατριβής στις σελίδες 33 και 34, ο Luyt αναφέρει επίσης τον Δαρβίνο και εξηγεί στο πλαίσιο της βιολογίας της επικονίασης ότι τα μακρά κεντρίσματα είναι εξελισσόμενα χαρακτηριστικά που προσδίδουν «αποτελεσματική επικονίαση από μακράς γλώσσας επικονιαστές» ως αποτέλεσμα μιας εξελικτικής φυλή μεταξύ ενός φυτού και του επικονιαστή του:
Ο μηχανισμός με τον οποίο εξελίχθηκαν τα μακρά κεντρίσματα προτάθηκε από τον Ντάργουιν (1862) και αργότερα δοκιμάστηκε πειραματικά από τον Νίλσον (1988): η επιλογή για μακρύτερα κεντρίσματα θα αναγκάσει έναν επικονιαστή μακράς γλωττίδας να εισάγει τα προβοσκικά του βαθιά στο κεντράρισμα, εξασφαλίζοντας έτσι επαφή με το σεξουαλικά όργανα. Αντίθετα, οι μακρύτερες γλώσσες επιλέγονται όταν επιτρέπουν στους επικονιαστές να φτάσουν σε βαθιά κρυμμένο νέκταρ. Ο «εξελικτικός αγώνας» συνεχίζεται καθώς οι επικονιαστές με μακρύτερα στόματα οδηγούν την επιλογή για μεγαλύτερα γόνατα και το αντίστροφο.
Στη βιολογία, η συν- εξέλιξη συμβαίνει «όταν αλλαγές σε γενετικές συνθέσεις τουλάχιστον δύο ειδών επηρεάζουν αμοιβαία την εξέλιξη του άλλου». Η συν-εξέλιξη θεωρείται ως μία από τις πιο καθοριστικές οικολογικές και (φυλογ) γενετικές διεργασίες που οργανώνουν τη βιοποικιλότητα στα οικοσυστήματα μέσω διεπιλεκτικών αλληλεπιδράσεων που προκύπτουν από τη σχέση μεταξύ ατόμων δύο ή περισσοτέρων ειδών σε μια κοινότητα ή βιοκένωση. Σύμφωνα με τον John N Thompson, «Η συν-εξέλιξη είναι μια διεισδυτική διαδικασία που αναδιαμορφώνει συνεχώς τις ειδικές αλληλεπιδράσεις σε ευρείες γεωγραφικές περιοχές. Και αυτό έχει σημαντικές επιπτώσεις στην κατανόηση του ρόλου της συν-εξέλιξης σε τομείς που κυμαίνονται από επιδημιολογία έως βιολογία συντήρησης. " Θεωρείται ως ένας ισχυρός μηχανισμός εξελικτικής δύναμης και ανατροφοδότησης, η διαδικασία της συν-εξέλιξης οδηγεί σε μια σειρά προσαρμοστικών αλλαγών στους γονότυπους και τα συναφή χαρακτηριστικά των αλληλεπιδρώντων ειδών μέσω της έμφυτης αμοιβαιότητας της συλλογικής επιλογής έτσι ώστε «η ικανότητα δύο αλληλεπιδρώντων ειδών να εξαρτάται όχι μόνο από τους δικούς τους γονότυπους (και συναφή χαρακτηριστικά), αλλά και τους γονότυπους (και τα χαρακτηριστικά) του άλλου. "
Η συν- εξέλιξη μπορεί επίσης να ονομαστεί αμοιβαία εξέλιξη , ένας όρος που περιλαμβάνει τη διαδικασία της αμοιβαίας εξελικτικής αλλαγής που συμβαίνει σε ζεύγη ή ομάδες ειδών που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και ασκούν πίεση επιλογής μεταξύ τους. Επιπλέον, η συν-εξέλιξη μπορεί να θεωρηθεί ως παράδειγμα ή υποσύνολο αμοιβαισμού , όπου «δύο οργανισμοί διαφορετικών ειδών υπάρχουν σε μια σχέση στην οποία κάθε άτομο ωφελείται από τη δραστηριότητα του άλλου». Συγκεκριμένα, ο αμοιβαισμός επικονίασης είναι ένας τύπος σχέσης υπηρεσιών-πόρων στον οποίο « νέκταρ ή γύρη(οι πόροι διατροφής) αποτελούν αντικείμενο διαπραγμάτευσης για διασπορά γύρης (μια υπηρεσία) ». Τόσο η συν-εξέλιξη όσο και ο αμοιβαισμός πιστεύεται ότι συμβάλλουν σημαντικά στη βιολογική ποικιλομορφία με πολλούς τρόπους, συμπεριλαμβανομένων των μορφών λουλουδιών (ζωτικής σημασίας για την αλληλουχία επικονίασης) και της συν-εξέλιξης μεταξύ ομάδων ειδών.
Το Angraecum sesquipedale και το Xanthopan morganii καθώς και το Mystacidium capense , Aerangis ellisii και τα αντίστοιχα hawkmoths που επικονιάζουν, είναι τρία καλά παραδείγματα υποχρεωτικής συμβίωσης ή υποχρεωτικού αμοιβαισμού , η οποία είναι μια μορφή συμβίωσης στην οποία μια στενή και μακροχρόνια βιολογική αλληλεπίδραση μεταξύ δύο διαφορετικών Το είδος είναι τόσο απαραίτητο ή περίπλοκο που αμφότερα τα είδη γίνονται εξαιρετικά αλληλεξαρτώμενα και δεν μπορούν να επιβιώσουν από μόνα τους. Δεσμεύεται από αυτόν τον τύπο της συμβίωσης , το φυτό ξενιστή και το συγκεκριμένο επικονιαστή που εμπλέκονται ονομάζονται υποχρεωτικά mutualists ή υποχρεωτικό ειδών .
Αντίθετα, ένα φυτό ξενιστής του οποίου η βιολογία επικονίασης είναι λιγότερο εξειδικευμένη τείνει να έχει μη αποκλειστικά νέκταρ προσβάσιμα από πολλά είδη εντόμων (ή ζώων) ικανά να επικονιάζουν τα άνθη του. Ένα τέτοιο φυτό ξενιστή και οι ποικίλοι επικονιαστές του αντιπροσωπεύουν προφορική συμβίωση ή προσθετικό αμοιβαισμό , έναν τύπο σχέσης όπου η επιβίωση του φυτού ξενιστή και του εμπλεκόμενου επικονιαστή δεν εξαρτάται από τη βιολογική αλληλεπίδραση, έτσι ώστε ένα προσθετικό αμοιβαίο ή προαιρετικό είδος να μπορεί να επιβιώσει χωρίς άλλο και αντίστροφα.
Συνολικά, ο αμοιβαισμός είναι απαραίτητος για την υγεία πολλών οικοσυστημάτων, τα οποία θα επιδεινωθούν ή θα καταρρεύσουν χωρίς επικονίαση με έντομα ή ζώα και διασπορά σπόρων. Ο αμοιβαισμός πιστεύεται ότι είναι εξαιρετικά υπεύθυνος τόσο για την αμοιβαία εξειδίκευση όσο και για τη συνεπαναστατική διαφοροποίηση, στο βαθμό που υπάρχουν πάνω από εκατό φορές περισσότερα υπάρχοντα είδη ανθοφόρων φυτών (αγγειόσπερμοι, συμπεριλαμβανομένων ποώδους φυτών, θάμνων, χόρτων και των περισσότερων δέντρων) από ό, τι υπάρχουν είδη όλων των υπόλοιπων φυτών που φέρουν σπόρους (gymnosperms, συμπεριλαμβανομένων των κωνοφόρων, κυκλάδων) και ginkgo). Με άλλα λόγια, περισσότερο από το 99% των φυτών σπόρων είναι ανθοφόρα φυτά, συνολικά πάνω από ένα τέταρτο εκατομμύριο είδη σε περισσότερες από 300 ταξινομικές οικογένειες. Ομοίως, περίπου το 75% όλων των ζωικών ειδών που υπάρχουν είναι έντομα, η ποικιλία των οποίων εκτιμάται ότι κυμαίνεται από 2,6 έως 7,8 εκατομμύρια είδη με μέσο όρο 5,5 εκατομμύρια. Το ότι υπάρχουν εύκολα παρατηρήσιμες ισχυρές συσχετίσεις μεταξύ του αριθμού των αγγειόσπερμων ειδών, των λουλουδιών και των οικογενειών εντόμων είναι πέρα από κάθε λογική αμφιβολία. Εμφανίστηκε πριν από 130 εκατομμύρια χρόνια, Τα αγγειόσπερμα έγιναν πανταχού παρόντα και ποικίλα πριν από 100 εκατομμύρια χρόνια. Η ακτινοβολία αγγειόσπερμου ήταν τόσο γρήγορη και αλατισμένη που η άνοδος των ανθοφόρων φυτών κατά την Κρητιδική περίοδο χαρακτηρίστηκε απόΟ Τσαρλς Ντάργουιν ως « απαίσιο μυστήριο » στην επιστολή του προς τον φίλο του Σερ Τζόζεφ Χούκερ τον Ιούλιο του 1879. Ωστόσο, οι ακριβείς ρόλοι και οι συνεισφορές της συνύπαρξης επικονιαστών-φυτών στην ακτινοβολία και την ποικιλομορφία τόσο των εντόμων όσο και των αγγειοσπερμάτων απαιτούν περαιτέρω εξευγενισμό στο σίδερο έξω τις «εμπειρικές ανωμαλίες και θεωρητικές ασυνέπειες» στην υπόθεση της βιοτικής επικονίασης . Επιπλέον, η ακτινοβολία του αγγειόσπερμου παραμένει κάπως «απαράδεκτο μυστήριο» έως ότου υπάρχουν περισσότερα απολιθωμένα στοιχεία για να ρίξει επαρκώς φως στην άνοδο των ανθοφόρων φυτών, η οποία έχει επίσης συνδεθεί με κλιματικές αλλαγές (όπως αυξήσεις του διοξειδίου του άνθρακα από μεγάλα γεωλογικά γεγονότα ), η εξέλιξη των ποωδών φυτών, ακόμη και η συν- εξέλιξη με τους δεινόσαυρους(το τελευταίο του οποίου προτάθηκε από τον Bob Bakker το 1986, αλλά δεν έχει ακόμη αποδειχθεί με επιστημονικά στοιχεία). Ας ελπίσουμε ότι, οι εξελίξεις στη μοριακή γενετική μπορούν να συμβάλουν σταθερά στοιχεία και να προωθήσουν την πληρέστερη κατανόηση της (συν) εξελικτικής ιστορίας των ανθοφόρων φυτών και των επικονιαστών τους.
Σε κάθε περίπτωση, η επικονίαση με έντομα ή ζώα είναι μια αναπαραγωγική στρατηγική που δεν είναι μόνο ζωτικής σημασίας για την εξελικτική επιτυχία και την ποικιλομορφία των ανθοφόρων φυτών, αλλά και ζωτικής σημασίας για τη γεωργία και την ανθρώπινη επιβίωση, καθώς το 75% των ειδών καλλιέργειας εξαρτάται από τη βιοτική επικονίαση διαλύουν τη γύρη τους. Τέτοια εξελικτική επιτυχία και ποικιλομορφία αντικατοπτρίζονται εκπληκτικά στο μέγεθος των Orchidaceae καθώς και στους περίπλοκους μηχανισμούς επικονίασης και συναρπαστικά σύνδρομα επικονίασης που χαρακτηρίζουν τη μεγάλη οικογένεια. Ωστόσο, ορισμένοι ερευνητέςστη βιολογία και την περιβαλλοντική επιστήμη προτείνουν ότι η ταξινομική ποικιλομορφία των Orchidaceae δεν πρέπει να αποδοθεί υπερβολικά ή συνοπτικά σε προσαρμοστική ακτινοβολία για συγκεκριμένους επικονιαστές που καθοδηγούνται από επιλογή για διασταύρωση », δεδομένου ότι η γενετική μετατόπιση, είναι ένας από τους θεμελιώδεις μηχανισμούς της εξέλιξης (μαζί με τους φυσικούς επιλογή, μετάλλαξη και μετανάστευση) και καθοδηγούμενη από τυχαία περιβαλλοντικά γεγονότα ή από τις τυχαίες εκτροπές, έχει ως αποτέλεσμα πάντα ορισμένα είδη ή άτομα να αφήνουν πίσω τους μερικούς περισσότερους απογόνους (και επομένως τα γονίδια τους) από άλλα είδη ή άτομα ανεξάρτητα από την καταλληλότητά τους, στο βαθμό ότι
Οι ορχιδέες περιορίζονται κυρίως στην επικονίαση, η σοβαρότητα των οποίων επηρεάζεται από περιορισμούς πόρων. Το σετ φρούτων είναι υψηλότερο σε εύκρατο από ό, τι σε τροπικά είδη και σε είδη που προσφέρουν ανταμοιβές επικονιαστών από αυτά που δεν το κάνουν. Η αναπαραγωγική επιτυχία στρέφεται προς λίγα άτομα σε έναν πληθυσμό και τα αποτελεσματικά μεγέθη πληθυσμού είναι συχνά μικρά. Η δομή του πληθυσμού, η αναπαραγωγική επιτυχία και η ροή γονιδίων μεταξύ των πληθυσμών υποδηλώνουν ότι σε πολλές περιπτώσεις η γενετική μετατόπιση μπορεί να είναι εξίσου σημαντική με την επιλογή για την ενίσχυση της γενετικής και μορφολογικής διακύμανσης σε αυτήν την οικογένεια. Αν και υπάρχουν κάποιες ενδείξεις για ένα σταδιακό μοντέλο εξελικτικής αλλαγής, πιστεύουμε ότι η μεγάλη ποικιλομορφία αυτής της οικογένειας είναι σε μεγάλο βαθμό συνέπεια της διαδοχικής και ταχείας αλληλεπίδρασης μεταξύ της μετατόπισης και της φυσικής επιλογής.
Οι ίδιοι ερευνητέςσυμπεραίνω ότι «ο γύρος-περιορισμός τόσο της αναπαραγωγικής επιτυχίας των ανδρών όσο και των γυναικών, σε συνδυασμό με τη μοναδική δομή του ορχιδέα άνθους (η στήλη), εξηγεί σε μεγάλο βαθμό τους υπερβολικούς μηχανισμούς επικονίασης.… Παραδόξως, είναι η χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των ορχιδεών, όχι η Αντίθετα, αυτό μπορεί να εξηγεί τόσο τους μοναδικούς μηχανισμούς επικονίασής τους όσο και την ακραία ποικιλομορφία. Το Orchidaceae είναι μια αξιοσημείωτη ομάδα φυτών και οι θεμελιώδεις διαδικασίες με τις οποίες η οικογένεια έχει διαφοροποιηθεί είναι πολύ πιο συναρπαστικές από ό, τι υποπτευόταν ποτέ ο Δαρβίνος. " Είναι πιθανό ότι η πενιχρή αναπαραγωγική επιτυχία των ορχιδέων μπορεί επίσης να συνέβαλε στη μακροζωία των λουλουδιών τους, ειδικά όταν η επιτυχής επικονίαση στο Orchidaceae συσχετίζεται θετικά με τη διάρκεια ζωής των λουλουδιών, η οποία συσχετίζεται αρνητικά με τη συχνότητα επίσκεψης επικονιαστών, εάν η ακραία εξειδίκευση υπήρξε παράγοντας. Με άλλα λόγια, πολλά άνθη ορχιδέας είναι μακράς διαρκείας επειδή έχουν εξελιχθεί για να παραμείνουν ανοιχτά και αρκετά βιώσιμα για να τα επισκεφτούν οι επικονιαστές τους, αν και σε σπάνια βάση. Για μια βαθύτερη κατανόηση των φαινομένων διαφορών μεταξύ των μορφών λουλουδιών και των τύπων επικονιαστών, συμβουλευτείτε τον ΔρΤο έγγραφο του Jeff Ollerton με τίτλο « Συμφιλίωση οικολογικών διεργασιών με φυλογενετικά μοτίβα: Το φαινομενικό παράδοξο των συστημάτων φυτο-επικονιαστή », που γράφτηκε και δημοσιεύθηκε το 1996, κοντά στην αρχή της « έκρηξης σε ορχιδέες ως φυτά εσωτερικού χώρου ».
Ενώ η εξελικτική πρόβλεψη του Δαρβίνου για την προβοσκίδα του σκώρου το 1862 είναι αξιοσημείωτη, αυτό το παράδειγμα συγκεκριμένης συν - εξέλιξης ή ζευγαρωμένης συν - εξέλιξης (όπως αυτή του ξενιστή και του επικονιαστή, του ξενιστή και του συμβιβαστή, του ξενιστή και του παρασίτου ή του αρπακτικού και του θηράματος) είναι η εξαίρεση παρά τον κανόνα, δεδομένης της αυστηρής εξειδίκευσηςτων φυτών που βασίζονται σε ένα είδος επικονιαστή είναι σχετικά σπάνια, καθώς μπορεί να οδηγήσει σε μεταβλητή ή αναξιόπιστη αναπαραγωγική επιτυχία όταν οι πληθυσμοί επικονιαστών ποικίλλουν σημαντικά ή απρόβλεπτα. Όπως με πολλές μορφές εξειδίκευσης, η αποκλειστικότητα μιας σχέσης υπηρεσιών-πόρων μέσω του αμοιβαισμού επικονίασης μπορεί να είναι ένα δίκοπο σπαθί. Έτσι, τα φυτά συνήθως γενικεύονται σε ένα ευρύ φάσμα επικονιαστών, και πολλοί επικονιαστές εντόμων είναι γενικοί που επισκέπτονται διάφορους τύπους λουλουδιών, στο βαθμό που η οικολογική γενίκευση είναι πανταχού παρούσα στη φύση. Ωστόσο, κάποια έρευνα"Τα αποτελέσματα υποδηλώνουν ότι μια λεπτομερής συν-εξελικτική κατάσταση μεταξύ ενός είδους λουλουδιού και ενός είδους επικονιαστή μπορεί να είναι συχνή, αλλά συχνά παραβλέπεται, σε πολλαπλές αλληλεπιδράσεις λουλουδιών-επικονιαστών" και ότι σε σταθερά συστήματα επικονίασης, "ένα προς ένα -όλες οι αλληλεπιδράσεις είναι πιθανό να είναι ευνοϊκές, σε αντίθεση με τις αλληλεπιδράσεις one-to-many ή many-to-many, τυπικές σε άλλους αμοιβαρισμούς. Αντίθετα, ορισμένοι ερευνητές όχι μόνο προειδοποιούν να μην υποθέσουν ότι οι πιέσεις συν-εξέλιξης και επιλογής που προκύπτουν από ενδιάμεσες αλληλεπιδράσεις οδηγούν απαραίτητα ή πάντα σε εξειδίκευση, αλλά επισημαίνουν επίσης τα εξελικτικά πλεονεκτήματα και τις ευρύτερες οικολογικές επιπτώσεις της γενίκευσης των φυτών και της γενίκευσης επικονιαστών:
Η γενίκευση του επικονιαστή προβλέπεται όταν τα άνθη των λουλουδιών είναι παρόμοια μεταξύ των ειδών των φυτών, το ταξίδι είναι δαπανηρό, οι περιορισμοί συμπεριφοράς και η μορφολογία είναι δευτερεύοντες και / ή η διάρκεια ζωής του επικονιαστή είναι μεγάλη σε σχέση με την άνθηση μεμονωμένων ειδών φυτών. Η αναγνώριση ότι τα συστήματα επικονίασης συχνά γενικεύονται έχει σημαντικές επιπτώσεις. Στις οικολογικές προβλέψεις για την αναπαραγωγική επιτυχία των φυτών και τη δυναμική του πληθυσμού, είναι χρήσιμο να διευρυνθεί η εστίαση πέρα από τους επισκέπτες λουλουδιών στο «σωστό» σύνδρομο επικονίασης και να αναγνωριστεί η χρονική και χωρική ρευστότητα των αλληλεπιδράσεων. Μελέτες συμπεριφοράς επιλογών ζωοτροφών επικονιαστών και ικανοτήτων επεξεργασίας πληροφοριών θα ωφεληθούν από την κατανόηση των επιλεκτικών πλεονεκτημάτων της γενίκευσης. Σε μελέτες προσαρμογής λουλουδιών, μικροεξέλιξης, Και η φυτοσκοπία πρέπει να αναγνωρίσει ότι η επιλογή και η ροή γονιδίων ποικίλλουν σε χρόνο και χώρο και ότι η συμβολή των επικονιαστών στην αναπαραγωγική απομόνωση των φυτικών ειδών μπορεί να υπερεκτιμηθεί. Στη βιολογία της διατήρησης, τα γενικευμένα συστήματα επικονίασης συνεπάγονται ανθεκτικότητα σε συνδεδεμένες εξαφανίσεις, αλλά και τη δυνατότητα εισαγωγής γενικευμένων να εκτοπίσουν τους ντόπιους με καθαρή απώλεια ποικιλομορφίας.
Η κατανόηση της συνεξέλιξης εξαρτάται από την πολύπλευρη εξέταση της κοινότητας οικολογίας (συχνά ονομάζεται απλά κοινότητα , αλλά επίσης γνωστό ως synecology ή οικολογική κοινότητα ), η οποία, σύμφωνα με την Wikipedia , «είναι η μελέτη των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ειδών σε κοινότητες σε πολλές χωρικές και χρονικές κλίμακες, συμπεριλαμβανομένης της κατανομής, της δομής, της αφθονίας, της δημογραφίας και των αλληλεπιδράσεων μεταξύ συνυπάρχοντων πληθυσμών. Ο πρωταρχικός στόχος της κοινοτικής οικολογίας είναι στις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των πληθυσμών, όπως καθορίζονται από συγκεκριμένη γονοτυπική και φαινοτυπικήΧαρακτηριστικά. Η κοινοτική οικολογία προέρχεται από την ευρωπαϊκή κοινωνιολογία των φυτών . Η σύγχρονη οικολογία της κοινότητας εξετάζει μοτίβα όπως η διακύμανση του πλούτου των ειδών , της ισοτιμίας, της παραγωγικότητας και της δομής του ιστού τροφίμων (βλ. Κοινοτική δομή ). Εξετάζει επίσης διαδικασίες όπως η δυναμική του πληθυσμού των θηρευτών , της διαδοχής και της κοινοτικής συναρμολόγησης . " Από τη μελέτη της κοινοτικής οικολογίας βγήκε η θεωρία της συν-εξέλιξης μωσαϊκών που περιγράφεται ως εξής:
Η μωσαϊκή συν-εξέλιξη είναι μια θεωρία στην οποία η γεωγραφική θέση και η οικολογία της κοινότητας διαμορφώνουν διαφορετική συν-εξέλιξηανάμεσα σε είδη που αλληλεπιδρούν έντονα σε πολλούς πληθυσμούς. Αυτοί οι πληθυσμοί μπορούν να διαχωριστούν από το διάστημα και / ή το χρόνο. Ανάλογα με τις οικολογικές συνθήκες, οι ενδιάμεσες αλληλεπιδράσεις μπορεί να είναι αμοιβαίες, ανταγωνιστικές ή ακόμη και μια κούρσα όπλων που εμφανίζει μεταβολή σε συγκεκριμένα χαρακτηριστικά σε μια ευρεία γεωγραφική περιοχή. Στον αμοιβαισμό, και οι δύο συνεργάτες επωφελούνται από την αλληλεπίδραση. Όταν και οι δύο σύντροφοι έχουν μειωμένη φυσική κατάσταση, είναι μια ανταγωνιστική σχέση. Οι αγώνες όπλων αποτελούνται από δύο είδη που προσαρμόζουν τρόπους για «το ένα επάνω» στο άλλο. Αρκετοί παράγοντες επηρεάζουν αυτές τις σχέσεις, όπως καυτά σημεία, κρύα σημεία και ανάμειξη χαρακτηριστικών. Η αμοιβαία επιλογή συμβαίνει όταν μια αλλαγή σε έναν σύντροφο ασκεί πίεση στον άλλο συνεργάτη για αλλαγή στην απόκριση. Τα καυτά σημεία είναι περιοχές με ισχυρή αμοιβαία επιλογή, ενώ τα ψυχρά σημεία είναι περιοχές χωρίς αμοιβαία επιλογή ή όπου υπάρχει μόνο ένας σύντροφος. Τα τρία συστατικά της γεωγραφικής δομής που συμβάλλουν σε αυτόν τον συγκεκριμένο τύπο συν-εξέλιξης είναι: η φυσική επιλογή με τη μορφή ενός γεωγραφικού μωσαϊκού, τα καυτά σημεία που συχνά περιβάλλονται από ψυχρά σημεία και η ανάμιξη χαρακτηριστικών μέσω γενετικής μετατόπισης και ροής γονιδίων. Το μωσαϊκό, μαζί με τη γενική συν-εξέλιξη, συμβαίνει συνήθως σε επίπεδο πληθυσμού και καθοδηγείται τόσο από το βιοτικό όσο και από το αβιοτικό περιβάλλον. Αυτοί οι περιβαλλοντικοί παράγοντες μπορούν να περιορίσουν τη συν-εξέλιξη και να επηρεάσουν πόσο μακριά μπορεί να κλιμακωθεί. και ανάμιξη χαρακτηριστικών μέσω γενετικής μετατόπισης και ροής γονιδίων. Το μωσαϊκό, μαζί με τη γενική συν-εξέλιξη, συμβαίνει συχνότερα σε επίπεδο πληθυσμού και καθοδηγείται τόσο από το βιοτικό όσο και από το αβιοτικό περιβάλλον. Αυτοί οι περιβαλλοντικοί παράγοντες μπορούν να περιορίσουν τη συν-εξέλιξη και να επηρεάσουν πόσο μακριά μπορεί να κλιμακωθεί. και ανάμιξη χαρακτηριστικών μέσω γενετικής μετατόπισης και ροής γονιδίων. Το μωσαϊκό, μαζί με τη γενική συν-εξέλιξη, συμβαίνει συνήθως σε επίπεδο πληθυσμού και καθοδηγείται τόσο από το βιοτικό όσο και από το αβιοτικό περιβάλλον. Αυτοί οι περιβαλλοντικοί παράγοντες μπορούν να περιορίσουν τη συν-εξέλιξη και να επηρεάσουν πόσο μακριά μπορεί να κλιμακωθεί.
Η γεωγραφική θεωρία μωσαϊκών περιγράφηκε για πρώτη φορά από τους Ehrlich και Raven το 1964 αφού μελέτησε πεταλούδες που συνυπάρχουν με τα φυτά. Ωστόσο, η ίδια η ιδέα της συν-εξέλιξης πηγαίνει πίσω στον Δαρβίνο.
Επιπλέον, στα τεράστια, ανοιχτά συστήματα της οικοσφαίρας, τα φυτά και τα ζώα τείνουν να συνυπάρχουν σε εκτεταμένα δίκτυα οικολογικών αλληλεπιδράσεων πολλαπλών ειδών, με αποτέλεσμα τη διάχυτη συν - εξέλιξη ή τη συνύπαρξη συντεχνιών , στην οποία ολόκληρες ομάδες ειδών αλληλεπιδρούν με άλλες ομάδες ειδών, οδηγώντας σε αλλαγές που δεν μπορεί να χαρακτηριστεί ως περιπτώσεις ειδικής ή ζευγαρωμένης συν-εξέλιξης μεταξύ δύο ειδών. Καθ 'όλη τη διάρκεια της συνεπαναστατικής δυναμικής, μπορούν να προκύψουν και να εξελιχθούν νέοι τρόποι αλληλεπίδρασης λουλουδιού-επικονιαστή και ποικίλες μορφές σχέσης εντόμων-φυτών, παρόλο που μερικοί από αυτούς μπορεί αρχικά να αποφύγουν την ανακάλυψη, τη σύγχυση της προσδοκίας ή να αψηφήσουν τη συμβατική ταξινόμηση. Ένα καλό παράδειγμα μπορεί να μελετηθεί σε ένα ακαδημαϊκό άρθρο με τίτλο «Η Οικολογία της Επικονίασης ενός Συγκροτήματος Grassland Asclepiads στη Νότια Αφρική », διαθέσιμη από το Annals of Botany , ένα διεθνές περιοδικό επιστημονικών φυτών που δημοσιεύει μυθιστόρημα και αυστηρή έρευνα. Αναφέρεται επίσης και βασίζεται στα συμφραζόμενα από τη Wikipedia ως εξής:
… Ανακαλύπτονται τακτικά νέοι τύποι αλληλεπίδρασης φυτών-επικονιαστών, που περιλαμβάνουν «ασυνήθιστα» ζώα επικονίασης, όπως εξειδικευμένη επικονίαση από σφήκες κυνηγιού αράχνης ( Pompilidae ) και φραουλές φρούτων ( Cetoniidae ) στα ανατολικά λιβάδια της Νότιας Αφρικής. Αυτά τα φυτά δεν ταιριάζουν στα κλασικά σύνδρομα [επικονίασης], αν και μπορεί να δείχνουν απόδειξη από μόνα τους συγκλίνουσα εξέλιξη.
Συνολικά, οι φαινοτυπικές παραλλαγές προκύπτουν από τις συν-εξελικτικές διαδικασίες εντός και μεταξύ οικολογικών δικτύων και οι φαινότυποι (καθώς και οι εκτεταμένοι φαινότυποι) εμφανίζονται και εξαφανίζονται με την πάροδο του χρόνου. Τα μοτίβα αλληλεπίδρασης πολλαπλών ειδών και η συνεπαναστατική δυναμική καθορίζονται όχι μόνο από τη βιοποικιλότητα, την αφθονία των ατόμων που εκφράζουν κάθε φαινότυπο, αλλά και από τη βιωσιμότητα, τη διατήρηση βιώσιμων περιβαλλόντων στα οποία τα άτομα και τα είδη μπορούν να επιμείνουν με συνεχιζόμενη εξελικτική αλλαγή και στα οποία μπορούν να αλληλεπιδράσουν είδη να διατηρηθεί. Από αυτή την άποψη, υπήρξε σημαντική αλλαγή από τη διατήρηση συγκεκριμένων φαινοτυπικών παραλλαγών με την ανάπτυξη ταξονομικών δεδομένων για την περιγραφή των συστατικών ειδών μέσω της παραδοσιακής εκτίμησης των μορφολογικών τους χαρακτήρων, στη διατήρηση των οικολογικών και εξελικτικών διαδικασιών μέσω των οποίων προέρχεται η βιοποικιλότητα. Στην ουσία, η κατανόηση αυτών των διαδικασιών σε σχέση με τη συν-εξέλιξη είναι απαραίτητη για τη βελτίωση των στόχων, των πεδίων και των αποτελεσμάτων της διατήρησης. Και με τη σειρά του, μπορεί να επανεκτιμηθεί η έννοια των ειδών ως αντικειμενικής πραγματικότητας ή ενσωμάτωσης της ροής των γονιδίων και η υπόθεση ή ο ισχυρισμός ότι το είδος είναι πάντα η προτιμώμενη μονάδα και το θεμελιώδες νόμισμα της διατήρησης. Σε τελική ανάλυση, η διατήρηση των ειδών μέσω προγραμμάτων διατήρησης με βάση τα είδη είναι συχνά μάταιη και γεμάτη με επαναλαμβανόμενες κρίσεις όταν τα είδη που διατηρούνται στερούνται ολοένα και περισσότερο από βιώσιμους βιότοπους ή οικοσυστήματα και επομένως δεν μπορούν να εγκατασταθούν και να προστατευτούν με βιώσιμο τρόπο. λαμβάνοντας υπόψη ότι η διατήρηση οικοτόπων ή οικοσυστημάτων είναι πιο επιθυμητή,
Υπήρξε επίσης μια αντίστοιχη μετατόπιση του πνευματικού είδους που συνέβη στη ζωή ενός επιλεγμένου συγγραφέα στο ✿❀ Queensland Orchid International ❀✿ και ενός σημαντικού επισκέπτη στο SoundEagle : Ο Δρ Craig Eisemann είναι συνταξιούχος βιολόγος και εντομολόγος που εργαζόταν για μια μεγάλη κυβερνητικός οργανισμός για τη διεξαγωγή εντομολογικής έρευνας σχετικά με τη σχέση παρασίτου-ξενιστή, όπως ισχύει για τις μοριακές βιοεπιστήμες, τη γενετική των μοριακών ζώων και τις γεωργικές επιστήμες γενικά, και ειδικότερα για την παραγωγή τροπικών ζώων, την τροπική γεωργία, τη βιοχημεία εντόμων και τον ανοσολογικό έλεγχο, όπως ο εμβολιασμός και αναστολή αντισώματος. Όπως οι περισσότεροι ερευνητές, ο ΔρΗ καριέρα του Eisemann ασχολήθηκε με έργα με σαφώς καθορισμένα προβλήματα, τα οποία ο ίδιος και οι συνάδελφοί του διερεύνησαν και επιλύθηκαν με την πειραματική μέθοδο (αν και οι ερευνητές σε άλλους συναφείς ή άσχετους τομείς μπορεί διαφορετικά να επιλέξουν να χρησιμοποιήσουν την ιστορική, περιγραφική, συσχετιστική και / ή αιτιώδη συγκριτικές μέθοδοι, ανάλογα με τους ακαδημαϊκούς κλάδους, τα ερευνητικά προβλήματα και τα σχετικά πλαίσια), εκτός από την αντιμετώπιση της διοίκησης, της γραφειοκρατίας και της εταιρικής κουλτούρας, όπως προέκυψαν. Σε αντίθεση με τον Charles Darwinπου έζησε στην εποχή του «κύριου μελετητή» και απολάμβανε σημαντική οικονομική κληρονομιά και επαγγελματική ελευθερία για να επιδιώξει ευρεία ενδιαφέροντα από τη βιολογία έως τη γεωλογία, οι σύγχρονοι ακαδημαϊκοί και οι ερευνητές εξειδικεύονται όλο και περισσότερο ή επαγγέλλονται, τυφλώντας τις ικανότητές τους για τον εντοπισμό λεπτομερειών υπερισχύουν των άλλων στα αντίστοιχα μικρόνια. Πηγαίνουν τις μεγάλες αφηγήσεις και μεγάλες συνθέσεις, εκτός και αν κάποιος έχει το χρόνο, σθένος και τους πόρους για να γίνει ένας ελεύθερος σκοπευτής που επιδιώκουν πραγματικά επαναστατική έρευνα ή να πάμε ενάντια επικρατούσες τάσεις να ασκήσει μεγάλη και ελίσσεται κινήσεις στο μεγάλο καμβά ενός βιβλίου (όπως του Δαρβίνου «s 365-σελίδα Οι διάφορες επιπτώσεις από τις οποίες ορχιδέες γονιμοποιούνται από έντομα), πόσο μάλλον ένα μεγάλο κεφάλαιο μεγάλης έκτασης (όπως φαίνεται από τη σελίδα 502 σελίδων του Ντάργουιν για την προέλευση των ειδών ). Από αυτή την άποψη, ο James Stapley , ένας θαλάσσιος βιολόγος και ενθουσιώδης ορχιδέας που εργάζεται στο Πρόγραμμα ASCLME για το Πρόγραμμα Ανάπτυξης των Ηνωμένων Εθνών , συνόψισε την κατάσταση και το αδιέξοδο ενώ φιλοξενούσε την Linda Markovina, μια ανεξάρτητη δημοσιογράφο φωτογραφιών και ταξιδιών, σχετικά με το « Darwin και η χαμένη τέχνη του Naturalist »:
Από μια εποχή που ένας φυσιοδίφης θα μελετούσε οτιδήποτε και όλα τα ενδιαφέροντα, έχουμε τώρα ερευνητές που θα μπορούσαν να περάσουν ολόκληρη την καριέρα τους δουλεύοντας σε ένα τόσο μικρό θέμα ως ένα μόνο είδος ή ακόμη και ένα σύστημα ενζύμων. Ενώ ένα τέτοιο βάθος γνώσης μπορεί να είναι απολύτως ανεκτίμητο, πολλές από τις «σημαντικές» ερωτήσεις, ιδιαίτερα σε κοινωνικό επίπεδο, είναι πραγματικά «γενικές» ή «συνθετικές» επισκοπήσεις όχι μόνο πολλών διαφορετικών επιστημονικών επιστημών, αλλά επίσης επωφελούνται από τη συμβολή κοινωνικών, οικονομικών, πολιτικών και ακόμη και επιστημονικών επιστημών. Σε μια εποχή όπου έχουμε τόσους ειδικούς, οι περισσότεροι από τους οποίους μόλις καταλαβαίνουν τη ορολογία της ερευνητικής ομάδας κάτω από το διάδρομο, πού είναι οι γενικοί που μπορούν να μας βοηθήσουν [να] συγκεντρώσουμε αυτά τα ξεχωριστά νήματα και να τα υφαίνουμε σε μια πλούσια ενημερωτική ταπετσαρία ;
Ακόμη και το στυλ δημοσίευσης που φαίνεται να ενθαρρύνει η σύγχρονη ερευνητική «βιομηχανία» οδηγεί όλο και περισσότερο αυτήν την κατακερματισμένη προσέγγιση. Υπάρχει λίγο περιθώριο για τη μεγάλη πραγματεία ή τη σύνθεση (η περίεργη εξαίρεση, όπως οι εκθέσεις IPCC, κατά μέρος) - η σύγχρονη έκδοση κυριαρχείται από πολλά, πολύ σύντομα, πολύ επικεντρωμένα έγγραφα, συχνά πολλά από την ίδια ερευνητική ομάδα για πολύ ελαφρώς διαφορετικές πτυχές ουσιαστικά το ίδιο ερευνητικό ερώτημα (και συχνά από τα ίδια δεδομένα). Δημοσίευση ή καταστροφή, Όγκος ερευνητικών αποτελεσμάτων (μετρούμενος από τον αριθμό των δημοσιεύσεων - η μέτρηση της επιστημονικής «παραγωγικότητας» του λογιστή) ενθαρρύνει όλο και περισσότερο αυτήν την προσέγγιση «μίνι-χαρτιού», «ίδια δεδομένα, ελαφρώς διαφορετική γωνία».
Αυτό κατακερματίζει το ερευνητικό τοπίο ακόμα περισσότερο, με κάθε χαρτί περισσότερο από ένα εικονοστοιχείο, αντί για μια πλήρη φωτογραφία. Η συγκέντρωση μιας συνεκτικής εικόνας από όλες αυτές τις μικροσκοπικές κουκκίδες πληροφοριών μπορεί να παρομοιαστεί με το να κάνει ένα γιγαντιαίο παζλ με το πίσω μέρος των κομματιών, στο σκοτάδι, όπου πολλά από τα κομμάτια είναι διπλά (ή λείπουν), και όπου δεν υπάρχουν ευθείες άκρες για να σας βοηθήσουν!
Οι οργανισμοί χρηματοδότησης γενικά επιθυμούν να δουν ένα βάθος έρευνας (και περιστασιακά ισχυρή αναφορά αυτής της έρευνας) για ένα συγκεκριμένο θέμα ή προφανώς σχετικούς ερευνητικούς δρόμους. Υποψιάζομαι έντονα ότι πολλοί από αυτούς δεν θα εξέταζαν θετικά τα αιτήματα χρηματοδότησης από έναν ερευνητή με τόσο ποικίλο ερευνητικό αποτέλεσμα όσο ένας σύγχρονος Δαρβίνος. Αυτό ίσως υποδηλώνει ότι οι «γενικευμένοι» επιστήμονες δεν θα είναι ποτέ εκείνοι που προσελκύουν υψηλές βαθμολογίες «ερευνητής σταδιοδρομίας» Ίσως θα είναι πιο πιθανό να παραμονεύουν στο επιστημονικό «περιθώριο» - άτομα όπως επιστήμονες bloggers, δημοσιογράφοι και ερευνητές «χόμπι». Μερικά από αυτά μπορεί τελικά να συγκεντρώσουν μια ζωή παρατηρήσεων σε ένα ή περισσότερα σημαντικά βιβλία - αλλά αυτό φαίνεται μια απομακρυσμένη πιθανότητα.
Επιπλέον, η πίεση να πρέπει να ικανοποιηθούν οι ερευνητικές ποσοστώσεις ή οι ατζέντες και το άγχος για την εκπλήρωση εταιρικών προσδοκιών και επιχειρηματικών συμφερόντων, μπορούν να δημιουργήσουν ή να επιδεινώσουν ζητήματα σχετικά με την ακεραιότητα, τη διαφάνεια και την αναπαραγωγιμότητα της επιστημονικής έρευνας και επίσης να αυξήσουν την πιθανότητα αμφισβητούμενων ερευνητικών πρακτικών που περιλαμβάνουν απάτη , κακή συμπεριφορά, ψευδή παρουσίαση και παραποίηση, συχνά σε μια προσπάθεια να επιτευχθούν κάποια επιθυμητά αποτελέσματα. Κάποιος δεν μπορεί πλέον να υποθέσει αυτόματα ότι όσοι έχουν συνείδηση και ηθική στην εφαρμογή της έρευνας μπορούν να παραμείνουν άβαφοι ή να μην επηρεάζονται από τέτοιες πρακτικές, καθώς οι ανακλήσεις επιστημονικών εργασιών και οι λόγοι για τις αποσύρσεις τους δεν δημοσιοποιούνται πάντα. Δεδομένου ότι η διαφάνειατης διαδικασίας ανάκλησης μπορεί να είναι αμφίβολη, άλλοι ερευνητές, καθώς και τα μέσα ενημέρωσης και το κοινό που δεν γνωρίζουν τις ανακλήσεις μπορούν να παραθέσουν ή να μεταδώσουν μη έγκυρα ευρήματα έρευνας, ή ακόμη και να λάβουν αποφάσεις ή δεσμεύσεις βάσει μη έγκυρων αποτελεσμάτων.
Παρ 'όλα αυτά, όσοι έχουν συνείδηση θα ήθελαν ακόμα να είναι σίγουροι ότι η δέουσα επιμέλεια τους μπορεί να ασκηθεί για να προωθήσει την καλή κατανόηση για διάφορες ερευνητικές μεθοδολογίες και παγίδες, συμπεριλαμβανομένης της τέχνης και της επιστήμης της παραποίησης (και της ανάκρισης), προκειμένου να εκτιμηθεί την εγκυρότητα και την αξιοπιστία των ερευνητικών ευρημάτων, συμπεριλαμβανομένων των ερμηνειών και των υποθέσεων τους. Αυτές οι ικανότητες δεν είναι απαραίτητα εύκολο να καλλιεργηθούν με το να (ή να λειτουργούν ως) «φυσιολογικά» ή «τακτικά» ακαδημαϊκά, δεδομένου ότι η επιστήμη και η φιλοσοφία της έρευνας (και της γνώσης) είναι πολύ περίπλοκα και υπάρχουν καλοί λόγοι για να είναι έτσι . Ίσως τέτοιες ικανότητες είναι ακόμη πιο απαραίτητες σε αναλύσεις ή συζητήσεις για θέματα που σπάνια ή ανεπαρκώς εξηγούνται, συζητούνται ή επιλύονται.
Το σύγχρονο σύστημα τριτοβάθμιας εκπαίδευσης και ορισμένες από τις ενδοκουλικές πολιτικές και προσεγγίσεις κατώτατης γραμμής που λειτουργούν στα πανεπιστήμια μπορεί να είναι επιζήμιες και ακόμη και εχθρικές για την ακαδημαϊκή έρευνα, ειδικά τις πολυεπιστημονικές επιχειρήσεις. Υπάρχουν τόσο όρια όσο και διαχωρισμοί που επιβάλλονται στην πνευματική ελευθερία σε σχέση με τα ερευνητικά εδάφη και τις οριοθετημένες γνώσεις, πέρα από τις οποίες υπάρχουν ελάχιστες πλατφόρμες και σπάνιες ευκαιρίες για τη δημιουργία ορισμένων συζητήσεων, συζητήσεων ή μελετών για θέματα που ποτέ, σπάνια ή ανεπαρκώς συζητήθηκαν ή αμφισβητήθηκαν πριν. Δεδομένου ότι η απόδειξη της ουσιαστικής εμπλοκής με την υπάρχουσα βιβλιογραφία και η κριτική των αμφισβητούμενων τομέων σκέψης είναι κατοχυρωμένη και υποχρεωτική, εκείνοι οι τομείς που δεν έχουν ερευνηθεί ή αμφισβητηθεί θα τείνουν να είναι πολύ λιγότερο ευνοημένοι ή παρατηρημένοι, εάν δεν αποστέλλονται αυτόματα ή θεωρούνται μη ακαδημαϊκά ή δευτερεύοντα υλικά. Με άλλα λόγια, υπάρχουν σημαντικά εμπόδια για να γίνεις μακερικός και ολιστικός στην ακαδημαϊκή ζωή κάποιου, και για να λειτουργήσουμε ως υποδειγματικός φιλελεύθερος μελετητής, εκτός από τον πρόσθετο κίνδυνο να αγνοηθεί, να εγκαταλειφθεί, να αποσταλεί ή να εξοστρακιστεί ως αναχρονιστής υποστηρικτής ή προωθητής της διάδοσης εκπαίδευση. Είναι ατυχές το γεγονός ότι όσοι διεξάγουν έρευνα σε κολέγια, πανεπιστήμια ή άλλα τριτοβάθμια ιδρύματα αντιμετωπίζουν συνεχή πίεση να έχουν σαφώς καθορισμένα ερευνητικά θέματα και θέματα, τα οποία υποτίθεται ή αναμένεται να επικεντρωθούν και να διαμορφωθούν από τους πιο αμφισβητούμενους, αναγνωρισμένους ή αξιόλογους τομείς που συμμορφώνονται ή να ευθυγραμμιστεί καλά με το επικρατούμενο παράδειγμα, το ακαδημαϊκό κλίμα και τον πνευματικό zeitgeist, στο οποίο ιδέες, δεδομένα, μοντέλα, Οι μεθοδολογίες και οι θεωρίες δημιουργούνται, εξετάζονται, εξευγενίζονται και αγωνίζονται ξανά και ξανά από συμμαθητές και αντιπάλους, και επανειλημμένα αναφέρθηκαν με απόλαυση από συναδέλφους μελετητές και επίδοξους μαθητές για να δείξουν ότι είναι εκεί με τους πιο επακόλουθους ηγέτες. Οι διαγωνισμοί διεξάγονται συνήθως συνεχόμενα, με αντιπάλους που προέρχονται από μια πειθαρχία και επικεντρώνονται στην ειδικότητα και τα μικρο-θέματα. Σε πολυεπιστημονικό επίπεδο, τα κουβέντα και οι βρυχηθμοί τέτοιων διαγωνισμών είναι λίγες και πολύ μακριά, καθώς οι γραμμές σφαλμάτων σπάνια περικλείουν ηπείρους γνώσης. Ακόμα και όταν το κάνουν, συχνά απορρίπτονται, παρεξηγηθούν ή αγνοούνται αντί να εξεταστούν ή να αμφισβητηθούν. Το συμπέρασμα είναι ότι η ακαδημαϊκή έρευνα μειώνεται ολοένα και περισσότερο στο παιχνίδι ενός ενδομυϊκού παιχνιδιού για «πόντους» που κερδίζουν φήμη και αμφισβητήσιμη προσδοκία από την coterie, όπου οι συνθήκες ευνοούν την ανεξέλεγκτη,[ ❆ ] Σε μια ανάρτηση ιστολογίου με τίτλο " The Imperative to Leave Academia ", ο Bharath Vallabha επισημαίνει τα πιεστικά ζητήματα και τις αυξανόμενες προκλήσεις που δημιουργούνται από τη συνεχιζόμενη ασυμβατότητα μεταξύ της αρχαίας μορφής της ελίτ ακαδημαϊκής ακαδημαϊκής κοινότητας και του σύγχρονου στόχου της μαζικής εκπαίδευσης και επαγγελματισμού, καθώς και την επείγουσα ανάγκη για την καθιέρωση αλλαγών σε βάθος εκτός ακαδημαϊκού χώρου
Η αρχαία μορφή της ακαδημαϊκής κοινής γνώμης βρίσκεται τώρα υπό το βάρος των στόχων της μαζικής εκπαίδευσης. Για διακόσια χρόνια, από τα μέσα του 18ου έως τα μέσα του 20ού αιώνα, η αρχαία μορφή και ο σύγχρονος στόχος συνυπάρχουν σχετικά αρμονικά. Όμως τα τελευταία πενήντα χρόνια, ο ισότιμος στόχος της ακαδημαϊκής κοινότητας προωθεί και σπάει την αρχαία μορφή του.
… Η απειλή είναι πολύ βαθύτερη: οι περισσότεροι καθηγητές που διδάσκουν τις τάξεις δεν έχουν πλέον το προνόμιο να είναι φιλελεύθεροι μελετητές. Αυτό δεν οφείλεται σε λανθασμένους λόγους επιστημονίας ή νεοφιλελευθερισμού ή πολιτικής ταυτότητας. Αυτά είναι συμπτώματα που επιδεινώνονται από το απλό - και τώρα μη αναστρέψιμο - γεγονός της μαζικής εκπαίδευσης στο κολέγιο και την πίεση που ασκεί στον τρόπο κατανομής των θέσεων εργασίας.
Η κατάσταση θα επιδεινωθεί με την πάροδο του χρόνου. Για να γεφυρωθούν οι βαθιές διαφωνίες, απαιτείται ένα είδος ολιστικού οράματος που παρέχουν οι φιλελεύθεροι μελετητές. Αλλά η επαγγελματικοποίηση τραβά ακριβώς προς την αντίθετη κατεύθυνση. Αντί να συμφιλιώσει τις διαφωνίες, τις ενισχύει νομιμοποιώντας τη συνοριακή αστυνόμευση.…
… Η επαγγελματικοποίηση έχει καταστήσει δύσκολο για τους καθηγητές να συζητούν ο ένας τον άλλον ακριβώς ως στοχαστές, ως φιλελεύθεροι μελετητές. Αλλά η επαγγελματική από μόνη της, χωρίς ολιστική σκέψη, δεν μπορεί να καθορίσει πώς θα πρέπει να συμβιβαστούν ανταγωνιστικές μορφές εμπειρογνωμοσύνης. Το αποτέλεσμα είναι αντί να συζητάμε για ιδέες, πολλή προσπάθεια πηγαίνει στην τοποθέτηση του εαυτού μας ως του σωστού ειδικού και του άλλου ως λάθος είδους ειδικού.
Αυτό σημαίνει ότι καθώς η κοινωνία παλεύει με ζητήματα εμπειρογνωμοσύνης έναντι της δημοκρατίας, η ακαδημαϊκή κοινότητα δεν είναι σε θέση να ξεπεράσει τον αγώνα. Συντηρητικοί που θέλουν να κλείσουν τα τμήματα ανθρωπιστικών επιστημών ή δεν πιστεύουν στην αλλαγή του κλίματος υποστηρίζουν τις απόψεις τους λέγοντας, "Μερικοί ειδικοί συμφωνούν μαζί μας!" η επίπτωση είναι ότι ο ίδιος ο λόγος είναι κομματικός. Οι ακαδημαϊκοί ισχυρίζονται ότι δεν είναι κομματικοί και μπορούν να ηγηθούν. Αλλά δεν είναι σαφές πώς μπορούν να οδηγήσουν το δρόμο όταν η επαγγελματικοποίηση έχει κατακερματιστεί ακόμη και φιλοσοφία σε δεκάδες ανταγωνιστικές υπο-ειδικότητες.
Ποια είναι η εναλλακτική λύση για τους ακαδημαϊκούς; Σταματήστε την επαγγελματικοποίηση; Δεν είναι δυνατόν, καθώς δεν υπάρχει άλλη μέθοδος για την κατανομή των θέσεων εργασίας. Να έχουν τουλάχιστον ορισμένοι ακαδημαϊκοί φιλελεύθεροι μελετητές και να στοχεύουν πέρα από την εξειδίκευση; Αυτό είναι το αναπόφευκτο μέλλον. Καθώς όλο και περισσότερη διδασκαλία γίνεται από επικουρικούς καθηγητές, και καθώς τα δημόσια πανεπιστήμια και τα μικρά κολέγια βρίσκονται υπό αυξημένες οικονομικές και κοινωνικές πιέσεις, θα είναι κυρίως η σχολή σε πλούσια, ιδιωτικά πανεπιστήμια που θα έχουν την πολυτέλεια να είναι προπτυχιακοί για όλη τη ζωή.
Η κοινωνία χρειάζεται φιλελεύθερους μελετητές. Άτομα που σκέφτονται μεγάλα και γράφουν μεγάλα, που αναζητούν μεγάλα μοτίβα σε ολόκληρους τομείς της γνώσης και της ανθρώπινης κατάστασης. Ποιος μπορεί να πέσει στα πρόσωπά τους και να πάρει πολλά λάθη, αλλά των οποίων οι κίνδυνοι μπορεί επίσης να αποδώσουν μεγάλα ή απλά να θεωρηθούν προκλητικά. Καθώς η ακαδημαϊκή κοινότητα γίνεται πιο επαγγελματική, οι άνθρωποι που αγωνίζονται ή είναι δυσαρεστημένοι στον ακαδημαϊκό χώρο έχουν την επιλογή. Μπορούν να φύγουν για να συνεχίσουν μια ζωή φιλελεύθερου προβληματισμού εκτός της ακαδημαϊκής κοινότητας, και έτσι να συμβάλουν με έναν λαϊκό τρόπο στη δημιουργία μιας πιο στοχαστικής κοινωνίας.…
Η επερχόμενη ψηφιακή εποχή δεν θα ικανοποιήσει τις συνήθειες του πανεπιστημίου μεσαιωνικής ή βιομηχανικής εποχής. Θα τους διαταράξει με απρόβλεπτους και εκτεταμένους τρόπους, αλλάζοντας τόσο την ακαδημαϊκή όσο και την κοινωνία στη διαδικασία. Εάν η διαταραχή της ακαδημαϊκής κοινότητας καταλήξει να είναι πολύ μεγάλη και αν δεν προετοιμαστούμε για αυτό το μέλλον δημιουργώντας νέες δυνατότητες έξω, οι μελλοντικές γενιές θα αναρωτηθούν πώς θα μπορούσαμε να είμαστε τόσο εφησυχασμένοι.
Λαμβάνοντας υπόψη όλα τα προαναφερθέντα ζητήματα, και εκτιμώντας ή ακόμα και αναλαμβάνοντας τον ευεργετικό ρόλο και το φιλανθρωπικό πνεύμα ενός φιλελεύθερου μελετητή στην ψηφιακή εποχή, μπορεί κανείς να αρχίσει να συνειδητοποιεί ότι αυτή η εκτεταμένη ανάρτηση είναι κάτι περισσότερο από μια προσπάθεια ή μια ευκαιρία για επιστήμονας (ή οποιοσδήποτε για αυτό το θέμα) για να θέσει ή να μελετήσει την ερώτηση «Τα φυτά και τα έντομα συνυπάρχουν;», μια (είδος) ερώτηση που δεν μπορεί πάντα να εξυπηρετηθεί ή να προσεγγιστεί σωστά από τη μορφή και το πεδίο εφαρμογής ενός συμβατικού επιστημονικού άρθρου ή πειράματος , ειδικά όταν οι φιλελεύθεροι μελετητές παρεμποδίζονται σημαντικά από το τι και πώς μπορούν να ερευνήσουν και να δημοσιεύσουν σε οργανώσεις εκπαιδευμένων κοινωνιών και σε εκπαιδευτικά ή ακαδημαϊκά ιδρύματα. Πράγματι, ό, τι κι αν θέλει κανείς να ορίσει αυτό που μπορεί να παρατηρηθεί και να βιώσει εδώ - μια φανταστική ιστοσελίδα,ζευγαρωμένη συνεξέλιξη , αμοιβαία εξέλιξη , αμοιβαιότητα , συμβίωση και σχέση υπηρεσιών-πόρων μεταξύ του Δρ Craig Eisemann και του SoundEagle , τα οποία καθίστανται ακόμη πιο εύλογα ή επιθυμητά όταν κάποιος θεωρεί επίσης το σκεπτικό και την εγκυρότητα της ακόλουθης δήλωσης του τελευταίου σχετικά με αυτόν τον ιστότοπο ως κήπο της τέχνης, της επιστήμης, της ποίησης, της μουσικής, του βίντεο, των γραφικών, των κινούμενων σχεδίων, των κινούμενων σχεδίων, των παιχνιδιών και των παζλ σε έναν όμορφο, δυναμικά κοινοποιημένο τύπο που περιέχει αναρτήσεις, buzz, εκδηλώσεις και ενημερώσεις κοινωνικών μέσων που αντιστοιχούν στους στόχους και τις αποστολές του SoundEagle , του οποίου ο τίτλος είναι «Πού πετούν οι αετοί. . . . Μουσική & Ιδέες Ποίησης Επιστήμης της Τέχνης »:
Με τη σειρά τους, αυτά τα πεδία και οι κλάδοι μπορούν να καταστούν καταλύτες και αρένες για την αναγνώριση, (εκ νέου) δημιουργία και (εκ νέου) συσχέτιση διαφόρων επιδιώξεων και τομέων με πολλαπλά σημεία αναφοράς ως μέσο προβληματισμού και επικοινωνίας της τρέχουσας κατάστασης της κοινότητας και της κοινωνίας, και ως έναν τρόπο ενίσχυσης της αμοιβαιότητας, της αμοιβαιότητας και της συμπληρωματικότητας.
Κατανοημένος με αυτούς τους όρους, η αξία ορισμένων τομέων και επιστημονικών κλάδων μπορεί πραγματικά να αρχίσει να εκτιμάται και να ορίζεται πέρα από τα απλά αποτελέσματα και τις άμεσες επιπτώσεις του θαυμασμού, της μελέτης, της ανάπτυξης και της βελτίωσής τους, στο βαθμό που η συμμετοχή σε αυτούς τους τομείς και κλάδους δεν γίνεται μόνο μια απόπειρα, ή μια διαδικασία, συγκέντρωσης και συλλογής γνώσης, αλλά και μια καρποφόρα προσπάθεια να χρησιμοποιηθούν ορισμένες επιδιώξεις και τομείς και οι μυριάδες ενσωματώσεις και παραστάσεις τους ως μέσο έκφρασης ιδεών, που είναι τα ίδια προϊόντα ένστικτου (φύσης), εμπειρίας ( ανατροφή) και τεχνολογία (εργαλεία), καθοδηγούμενα και διαμορφωμένα από αρχές και μορφές γνώσης.
Ενώ αυτή η εξαιρετικά παρατεταμένη, τριμερής και πολυμερής θέση παρουσιάζεται ως ερώτημα στον τίτλο της, δεν αποτελεί σε καμία περίπτωση ένα είδος συζήτησης που βασίζεται σε γνώμη, ρητορική ή γενίκευση. Αντίθετα, τα ζητήματα που τίθενται από την ερώτηση είναι περίπλοκα ζητήματα που απαιτούν επιστημονική ανάκριση με βάση τη συλλογή, ανάλυση και αναθεώρηση πολλαπλών δεδομένων, καθώς και την αξιολόγηση των ερμηνειών αυτών των δεδομένων για να κάνει μια τοπική ανάρτηση βάσει ενός τέτοιου ερωτήματος επαρκής δικαιοσύνη σε δομημένη λεπτομέρεια. Για περαιτέρω αναγνώσεις και αναφορές, συμβουλευτείτε τη λεπτομερή λίστα των Σχετικών Ιστότοπων και Άρθρων που συνέταξε η SoundEagle στο τέλος αυτής της ανάρτησης.
Ολοκληρώνοντας αυτό τον Πρόλογο και πριν από την εκτέλεση του ✿ Κύριου μαθήματος ✿ , το SoundEagle θα ήθελε να καλέσει όλους και διάφορους να συλλογιστούν τη σημασία και το βάθος των αρχικών δηλώσεων του Jason D Hoeksema σχετικά με το Geographic Mosaics of Coevolution :
Τα είδη εμπλέκονται συνεχώς σε ισχυρές αλληλεπιδράσεις με άλλα είδη - παράσιτα, αρπακτικά, θήραμα και αμοιβαίοι. Ως αποτέλεσμα, τα χαρακτηριστικά τους μπορεί να συνεκτιμηθούν και να διαφοροποιηθούν στα γεωγραφικά μωσαϊκά.… Από τον Ντάργουιν και τον Wallace, μελέτες για τη συν-εξέλιξη έδειξαν ότι οι αλληλεπιδράσεις των ειδών μπορούν να οδηγήσουν σε ταχεία και διαρκή εξελικτική αλλαγή σε είδη σε πολλαπλές χωρικές και χρονικές κλίμακες, δημιουργώντας γενετική ποικιλομορφία στους πληθυσμούς, οδηγεί σε προσαρμοστική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών και συχνά οδηγεί σε οικολογική κερδοσκοπία (Schluter 2009). Έχει υποστηριχθεί ότι μεγάλο μέρος της ποικιλότητας στη γη είναι συνέπεια της συνεπαναστατικής διαφοροποίησης στις αλληλεπιδράσεις ειδών (Thompson 1994, 2005, Ehrlich & Raven 1964) Σαφώς,
Όλη η φύση κατανοεί τους κανόνες,
τον απαραίτητο κοινό καρδιακό παλμό,
τη σπίθα που ανάβει το καύσιμο
που κυβερνά τον κόσμο.
Οι πεταλούδες, οι μέλισσες, τα
λουλούδια και τα δέντρα, ο
άνθρωπος και το κτήνος -
γιατί δεν μπορούμε να
δούμε;
Συνύπαρξη
Συνεργασία
Συνοχή
Συντροφιά
Συνεργασία Δημιουργία-
Ή όλα πέφτουν …….
Τα έντομα ήταν από τα πρώτα χερσαία χορτοφάγα και δρούσαν ως σημαντικοί παράγοντες επιλογής στα φυτά. Τα φυτά εξελίχθηκαν χημικές άμυνες ενάντια σε αυτό το φυτό και τα έντομα, με τη σειρά τους, εξελίχθηκαν μηχανισμοί για την αντιμετώπιση των φυτικών τοξινών. Πολλά έντομα χρησιμοποιούν αυτές τις τοξίνες για να προστατευθούν από τους θηρευτές τους. Τέτοια έντομα διαφημίζουν συχνά την τοξικότητά τους χρησιμοποιώντας προειδοποιητικά χρώματα. Αυτό το επιτυχημένο εξελικτικό μοτίβο έχει επίσης χρησιμοποιηθεί από μιμητές . Με την πάροδο του χρόνου, αυτό οδήγησε σε πολύπλοκες ομάδες συνυφασμένων ειδών. Αντίθετα, ορισμένες αλληλεπιδράσεις μεταξύ φυτών και εντόμων, όπως η επικονίαση , είναι ευεργετικές και για τους δύο οργανισμούς. Το Coevolution οδήγησε στην ανάπτυξη πολύ συγκεκριμένων αμοιβαιοτήτων σε τέτοια συστήματα.
(Πίστωση κειμένου: Wikipedia )
Πολλά έντομα συμπεριλαμβανομένων hoverflies και το σκαθάρι σφήκα είναι Batesian μιμείται του τσιμπήματος σφήκες . Δύο είδη σφήκας και τέσσερα ατελή και εύγευστα μίμηση. (Α) Μέσα Dolichovespula · (B) προδιαγραφές Polistes; (C) Προδιαγραφές Eupeodes; (D) Syrphus spec; (Ε) Helophilus pendulus · (F) Clytus arietes (όλα τα είδη ευρωπαϊκά). Σημειωτέον, τα είδη C – F δεν έχουν σαφή ομοιότητα με κανένα είδος σφήκας. Τα τρία είδη hoverfly διαφέρουν ως προς το σχήμα των φτερών και του σώματός τους, το μήκος των κεραιών, τη συμπεριφορά της πτήσης και το σχέδιο απογύμνωσης από τις ευρωπαϊκές σφήκες. Ένα είδος μύγας (Ε) έχει ακόμη και διαμήκεις ρίγες, οι οποίες συνήθως δεν έχουν σφήκες. Ο ακίνδυνος σκαθάρι σφήκα δεν εμφανίζει κανονικά φτερά και τα πόδια του δεν μοιάζουν με εκείνα των σφηκών. (Φωτογραφική πίστωση: Wikipedia)
ஜஇ ღ ஜஇ 
CRAIG EISEMANN στο SoundEagle இஜ ღ ೋ
Αφηρημένη
Η συν- εξέλιξη ορίζεται συνήθως ως αμοιβαία επίδραση τουλάχιστον δύο αλληλεπιδρώντων ειδών στην εξέλιξη του άλλου. Για εντόμων - φυτού ξενιστήαλληλεπιδράσεις, πιθανά παραδείγματα περιλαμβάνουν την ανάπτυξη τοξικών ή τουλάχιστον δυσάρεστων χημικών συστατικών στα φυτά ως εξελικτική απόκριση στην επίθεση εντόμων και την εξελικτική απόκριση ορισμένων εντόμων που τρέφονται με φυτά σε αυτά, καθώς και διάφορες προσαρμογές που βρέθηκαν στα λουλούδια και τα έντομα επικονίασης που συνδυάζονται για να επιτρέψουν και να ενισχύσει μια αμοιβαία επωφελής σχέση. Παραμένει θέμα συζήτησης εάν τέτοιες εξελίξεις αποτελούν πραγματικά παράδειγμα της συν-εξέλιξης όπως ορίζεται παραπάνω. Τα στοιχεία υπέρ αυτής της ερμηνείας φαίνονται πιο πειστικά για τα λουλούδια και τους επικονιαστές τους και τουλάχιστον ορισμένες συμβιωτικές σχέσεις μεταξύ μυρμηγκιών και φυτών, ενόψει των πολλαπλών φαινομένων προσαρμογών που παρατηρούνται και στις δύο πλευρές αυτών των σχέσεων. Σε ορισμένες περιπτώσεις,Οι εξελικτικές διεργασίες που εμπλέκονται μαθηματικά μπορούν να ενισχύσουν την αποδεικτική βάση για να αποφασιστεί εάν έχει συμβεί μια αληθινή συν-επαναστατική διαδικασία. Μια υποτιθέμενη συν-εξελικτική σχέση μεταξύ δύο ειδών ή ομάδων ειδών μπορεί να επεκταθεί με την εισβολή άλλων ειδών που δεν εμπλέκονται αρχικά στη σχέση, όπως στην περίπτωση επιθετικής μίμησης λουλουδιών από αρπακτικά έντομα που λυμαίνονται επικονιαστές των μιμημένων λουλουδιών. Ένα άλλο είδος επέκτασης μιας υποτιθέμενης συνεπαναστατικής σχέσης αποτελεί παράδειγμα της μιμητικής Mullerian , στην οποία είδη εντόμων που έχουν εξελιχθεί για να ανέχονται και να δέσμευσαν τοξικές ή δυσάρεστες χημικές ενώσεις από τα φυτά διατροφής τους έχουν επίσης συνεκτιμηθεί ώστε να μοιάζουν μεταξύ τους οπτικά, και άλλο ένα από τη μιμητική Batesian, στο οποίο ένα εύγευστο είδος, το οποίο δεν τρέφεται με τοξικό φυτό ξενιστή, έχει εξελιχθεί ώστε να μοιάζει οπτικά με τοξικό έντομο που το κάνει. Η σχέση μεταξύ των φυτών και των εντόμων που ταΐζουν τα φυτά είναι μια μεγάλη αρχαιότητα, και προτείνεται ότι οι συνεπαναστατικές σχέσεις με την ευρύτερη έννοια τους πρέπει να θεωρηθούν ότι συμβαίνουν μεταξύ ολόκληρων εξελικτικών γενεών για μεγάλες περιόδους γεωλογικού χρόνου.
Εισαγωγή
Τα φυτά και τα έντομα και άλλα ζώα που αλληλεπιδρούν μαζί τους μπορούν προφανώς να επηρεάσουν την ικανότητα του άλλου να επιβιώσει και να αναπαραχθεί. Για παράδειγμα, τα έντομα που τρέφονται με φυτά αναπτύσσονται και αναπτύσσονται καταστρέφοντας το στέλεχος, τα φύλλα ή τον ιστό ρίζας ενός φυτού, ή τους σπόρους του, ή αλλιώς πιπιλίζουν το χυμό του, ενώ έντομα που συλλέγουν νέκταρ ή γύρη από λουλούδια μπορεί να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο στην εξάπλωση της γύρης μεταξύ των φυτών (ή μεμονωμένα άνθη) και επομένως διευκολύνουν την αναπαραγωγή από φυτά των ειδών που χρησιμοποιούνται με αυτόν τον τρόπο. Επομένως, υπάρχει σαφές δυναμικό για τα φυτά και τα έντομα και άλλους οργανισμούς που σχετίζονται με αυτά να επηρεάσουν την εξέλιξη του άλλου, επιλέγοντας χαρακτηριστικά που μπορούν να παρέχουν κάποια προστασία στα φυτά από την επίθεση εντόμων, να διευκολύνουν την εκμετάλλευση των φυτών των εντόμων ή να ενισχύσουν μια αμοιβαία επωφελής σχέση .αμοιβαία εξελικτική αλλαγή μεταξύ τους, μια διαδικασία που ονομάζεται συνήθως «συν-εξέλιξη» [1] .
Έντομα και Φυτοχημεία
Ο όρος «συν-εξέλιξη» διαδόθηκε σε ένα γνωστό έγγραφο [2] από τους PR Ehrlich και P Raven, που δημοσιεύθηκε το 1964, στο οποίο οι πεταλούδες και τα φυτά ξενιστές που τρέφονταν από τις κάμπιές τους συζητήθηκαν ως παράδειγμα αμοιβαίας εξελικτικής αλλαγής σε δύο αλληλεπιδρώντες ομάδες οργανισμών. Οι συγγραφείς έδειξαν ένα γενικά συνεκτικό πρότυπο συσχέτισης μεταξύ ταξονομικών ομάδων πεταλούδων και συγκεκριμένων ταξονομικών ομάδων φυτών. Η συζήτησή τους επικεντρώθηκε στα χημικά συστατικά των φυτών, ιδίως στις «δευτερεύουσες» ενώσεις τους. Πρόκειται για ένα σύνθετο μείγμα διαφόρων κατηγοριών χημικών, συμπεριλαμβανομένων των αλκαλοειδών, των τερπενοειδών και των γλυκοσινολικών, τα οποία παράγονται συχνά σε εξειδικευμένα επιδερμικά κύτταρα και συνήθως θεωρείται ότι δεν έχουν άμεσο ρόλο στη δομή των φυτών ή στη φυσιολογία. Η εμφάνιση αυτών των ενώσεων ποικίλλει ευρέως μεταξύ ταξονομικών ομάδων φυτών. πολλές ομάδες φυτών χαρακτηρίζονται από την παρουσία συγκεκριμένων κατηγοριών δευτερογενών ενώσεων. Αυτοί οι συγγραφείς, όπως και άλλοι ερευνητές πριν από αυτούς, πρότειναν ότι η παρουσία δευτερογενών ενώσεων εξελίχθηκε ως άμυνα ενάντια στα έντομα που τρέφονται με φυτά, καθώς πολλά είναι γνωστό ότι είναι τοξικά, σε κάποιο βαθμό, σε διάφορους οργανισμούς.
Το επιχείρημα που παρουσιάζεται στην παραπάνω εργασία εξαρτάται από τις έννοιες ότι τα έντομα που τρέφονται με φυτά ασκούν πράγματι σημαντική «επιλεκτική πίεση» σε αυτά. Στην ουσία, η ζημιά που προκαλούν μειώνει σημαντικά την ικανότητα του φυτού να επιβιώσει και να αναπαραχθεί και ότι η παρουσία δευτερογενών ενώσεων είναι μια εξελικτική απόκριση του φυτού σε αυτήν την πίεση, προσφέροντας ένα βαθμό ανοσίας στην επίθεση εντόμων και ως εκ τούτου βελτιώνει την ικανότητα του φυτού να επιβιώνουν και αφήνουν βιώσιμους απογόνους. Ένα «άνοσο» φυτικό είδος θα μπορούσε τότε να αποικίσει ευκολότερα νέους οικοτόπους ή οικολογικές θέσεις, δημιουργώντας επιπλέον είδη στη διαδικασία και με αποτέλεσμα την ενδεχόμενη εμφάνιση μιας ομάδας ειδών, που αποτελεί γένος, οικογένεια ή ακόμα και υψηλότερη ταξινόμηση, που χαρακτηρίζεται από την παρουσία μιας ή περισσοτέρων κατηγοριών δευτερογενών ενώσεων.συν-εξέλιξη διαφυγής και ακτινοβολίας ».
Ορισμένα είδη εντόμων μπορούν με τη σειρά τους να εξελιχθούν ώστε να ανέχονται τα τοξικά συστατικά ορισμένων φυτών, συχνά εξελίσσοντας την ικανότητα βιοχημικής αποτοξίνωσης των εμπλεκόμενων ενώσεων. Αυτή η ανάπτυξη θα τους επέτρεπε να εκμεταλλευτούν αυτά τα φυτά ως τρόφιμα. Τα έντομα μπορούν στην πραγματικότητα να προχωρήσουν περαιτέρω, εξελισσόμενοι την ικανότητα χρήσης αυτών των αρχικά προστατευτικών δευτερευόντων ενώσεων ως «προσθηκών» προσέλκυσης (στην περίπτωση πτητικών ενώσεων) ή διεγερτικών της σίτισης ή της ωοτοκίας για να βοηθήσουν στη χρήση φυτών στα οποία έχουν γίνει προσαρμοσμένο. Έντομα που έχουν προσαρμοστεί σε ένα είδος φυτού ή ομάδα ειδών που έχουν παρόμοια χημική σύσταση θα μπορούσαν τότε, ελλείψει ανταγωνισμού από άλλα είδη που τρέφονται με φυτά, να δημιουργήσουν εύκολα νέα είδη προσαρμοσμένα σε συναφή φυτά που έχουν γενικά παρόμοια, αν και όχι απαραίτητα πανομοιότυπο, σειρά δευτερογενών χημικών ενώσεων. Με αυτόν τον τρόπο, οι ταξινομικά συναφείς ομάδες πεταλούδων (και άλλων εντόμων που τρέφονται με φυτά) θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν ως φυτά διατροφής τους, συγκεκριμένα ομάδες που σχετίζονται με ταξινομικά φυτά που περιέχουν γενικά παρόμοιες δευτερογενείς ενώσεις. Οι διαδικασίες που περιγράφονται παραπάνω μπορούν να επαναληφθούν με την εμφάνιση νέων φυτικών αμυντικών (όχι μόνο χημικών · βλέπε παρακάτω) και επακόλουθη προσαρμογή εντόμων σε αυτές, με αποτέλεσμα παράλληλο πολλαπλασιασμό νέων φυτικών και εντόμων ταξονομικών ομάδων. Μια υποθετική απεικόνιση αυτού παρουσιάζεται στο ακόλουθο σχήμα. Οι διεργασίες που περιγράφονται παραπάνω μπορούν να επαναληφθούν με την εμφάνιση νέων φυτικών αμυντικών (όχι μόνο χημικών · δείτε παρακάτω) και επακόλουθες προσαρμογές εντόμων σε αυτές, με αποτέλεσμα παράλληλο πολλαπλασιασμό νέων φυτικών και εντόμων ταξονομικών ομάδων. Μια υποθετική απεικόνιση αυτού παρουσιάζεται στο ακόλουθο σχήμα. Οι διεργασίες που περιγράφονται παραπάνω μπορούν να επαναληφθούν με την εμφάνιση νέων φυτικών αμυντικών (όχι μόνο χημικών · δείτε παρακάτω) και επακόλουθες προσαρμογές εντόμων σε αυτές, με αποτέλεσμα παράλληλο πολλαπλασιασμό νέων φυτικών και εντόμων ταξονομικών ομάδων. Μια υποθετική απεικόνιση αυτού παρουσιάζεται στο ακόλουθο σχήμα.
Ένα υποθετικό παράδειγμα «διαφυγής και ακτινοβολίας» της συν-εξέλιξης, με ένα εξελικτικό δέντρο ξενιστή-φυτού, ή φυλογενέργεια, στα αριστερά και μια φυλογενέργεια εντόμων-φυτοφάγων στα δεξιά. Κόκκινα βέλη: είδη εντόμων που τρέφονται με συγκεκριμένο ξενιστή. Αστέρια: η προέλευση μιας νέας άμυνας κατά των φυτοφάγων (σε φυτά) ή αντεπιλογές για να ξεπεραστούν αυτές οι άμυνες (σε έντομα). Διαφορετικά χρώματα αντιπροσωπεύουν ακτινοβολίες με τις νέες προσαρμογές. Η εξειδίκευση εμφανίζεται πρώτα στα φυτά και μετά στα φυτοφάγα έντομα (με βάση τους Ehrlich & Raven 1964 και Futuyma & Agrawal 2009 ).
Διαθέσιμο από Fossil Focus: Αλληλεπιδράσεις Arthropod – φυτών (palaeontologyonline.com)
Slater, BJ 2014. Fossil Focus: Αλληλεπιδράσεις αρθρόποδων-φυτών. Παλαιοντολογία Online, Τόμος 4, Άρθρο 5, 1-17.
Ωστόσο, άλλοι ερευνητές ισχυρίστηκαν ότι τα παραπάνω και άλλα παραδείγματα δεν έχουν αποδείξει οριστικά την εμφάνιση της συν- εξέλιξης , δηλαδή της αμοιβαίας εξελικτικής αλλαγής σε τουλάχιστον δύο αλληλεπιδρώντα είδη, που προκύπτουν από την αλληλεπίδρασή τους με την πάροδο του χρόνου. Για παράδειγμα, ο Ούγγρος εντομολόγος Tibor Jermy , σε μια σειρά εφημερίδων που δημοσιεύθηκαν από το 1976 [3], υποστήριξε ότι, στα περισσότερα φυσικά οικοσυστήματα, τα φυτά («φυτοφάγο») έντομα έχουν πολύ μικρότερη βιομάζα από τα φυτά τους και ως εκ τούτου προκαλούν μόνο μικρές ζημιές σε αυτά. Αυτό σημαίνει ότι τα έντομα ασκούν πολύ μικρή επιλεκτική πίεση στα φυτά ξενιστές τους, έτσι ώστε να υπάρχει μικρή τάση για τα φυτά να εξελίσσονται προστατευτικές προσαρμογές στους «θηρευτές» των εντόμων τους. Δευτερογενείς χημικές ουσίες, υποστηρίζει η Jermy, εμφανίζονται σε φυτά επειδή εκτελούν λειτουργίες που δεν σχετίζονται με την αποτροπή της επίθεσης των φυτοφάγων - μπορεί να είναι ενδιάμεσοι μεταβολίτες ή απλά να σπαταλούν προϊόντα βιοχημικών διεργασιών. Επομένως, η διαδικασία που εμπλέκεται δεν είναι συν-εξέλιξη αλλά μονόδρομης «διαδοχικής εξέλιξης» - τα φυτά παράγουν δευτερεύουσες χημικές ουσίες για τους δικούς τους σκοπούς και τα έντομα και άλλα φυτοφάγα προσαρμόζονται σε αυτά.
Μια περαιτέρω αντίρρηση στην ιδέα ότι η χημική μονάδα των φυτών είναι, εν μέρει, μια εξελικτική αντίδραση στην επίθεση εντόμων είναι ότι πολλά φυτά που δεν είναι ξενιστές δεν είναι στην πραγματικότητα τοξικά για πολλά φυτοφάγα είδη εντόμων [4] και ακόμη και συγκεκριμένες χημικές ουσίες που είναι γνωστό ότι αποτρέπουν τη διατροφή και τα αυγά - το παιχνίδι δεν μπορεί να είναι τοξικό [5], τουλάχιστον στις συγκεντρώσεις που συμβαίνουν στα φυτά: η εξειδίκευση του φυτού ξενιστή εντόμων καθορίζεται όχι από την αποφυγή τοξικότητας αλλά από άλλους παράγοντες. Αυτά μπορεί να περιλαμβάνουν την παρουσία ή την απουσία αισθητηριακών ενδείξεων όπως συστατικών πτητικών ή μη πτητικών χημικών ενώσεων, και οπτικά και απτικά χαρακτηριστικά, τα οποία μπορούν να προκαλέσουν αποδοχή ή αποφυγή συγκεκριμένων φυτικών ειδών. Η αρχική επιλεκτική πίεση που οδήγησε τα έντομα να ειδικεύονται στη χρήση ορισμένων φυτών ξενιστών μπορεί να προήλθε από παράγοντες όπως ο ανταγωνισμός με άλλα είδη που τρέφονται με φυτά και η αποφυγή αρπακτικών [6], και οι αποκρίσεις σε συγκεκριμένα αισθητήρια ερεθίσματα που εξελίσσονται από έντομα στον εντοπισμό και τον εντοπισμό των φυτών ξενιστών τους μπορεί στη συνέχεια να έχουν ως αποτέλεσμα τον περιορισμό τους σε φυτά ξενιστές που έχουν την απαιτούμενη παρουσία ή απουσία αισθητήριων ενδείξεων, ανεξάρτητα από την πιθανή καταλληλότητα άλλων φυτών ως πηγών φαγητό [5] .
Αυτές οι αντιρρήσεις μπορεί να απαντηθούν, σε κάποιο βαθμό, σημειώνοντας πρώτον ότι ακόμη και σχετικά μικρή επιλεκτική πίεση μπορεί, σε πολλές γενιές, να οδηγήσει σε σημαντική εξελικτική αλλαγή [6] και δεύτερον ότι τα πρότυπα χρήσης φυτών από έντομα που αποδεικνύονται επί του παρόντος το προϊόν μιας εξελικτικής σχέσης μεταξύ των δύο που έχει συνεχιστεί για δεκάδες ή ακόμα και εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια [7]. Κατά τη διάρκεια αυτής της μακράς συσχέτισης, πολλά έντομα μπορεί να έχουν εξελιχθεί για να αποκτήσουν ανοχή σε πολλά αρχικά τοξικά φυτικά χημικά που εμφανίστηκαν ως άμυνα κατά της επίθεσης εντόμων στο μακρινό παρελθόν και παραμένουν, για διάφορους λόγους, σε μια ευρεία ποικιλία των σημερινών ειδών. Σε κάθε περίπτωση, ο σχετικά υψηλός βαθμός εξειδίκευσης του φυτού ξενιστή που παρατηρείται στα σημερινά έντομα θα έχει ως αποτέλεσμα τον περιορισμό της αφθονίας των περισσότερων φυτοφάγων εντόμων λόγω της δυσκολίας εύρεσης κατάλληλων φυτών ξενιστών που είναι διάσπαρτα μεταξύ πολλών άλλων στο οικοσύστημα κατά τη διάρκεια της ( συνήθως μικρή) διάρκεια ζωής ενός εντόμου που ψάχνει. Ένας τέτοιος περιορισμός μπορεί να λειτούργησε λιγότερο έντονα σε προγενέστερο στάδιο της εξελικτικής σχέσης μεταξύ εντόμων και φυτών, όταν πολλά έντομα μπορεί να ήταν σε θέση να χρησιμοποιήσουν υψηλότερο ποσοστό διαθέσιμων φυτών, αυξάνοντας έτσι την επιλεκτική πίεση στα φυτά για να εξελιχθούν χημικές και άλλες άμυνες. Σε κάθε περίπτωση, είναι σημαντικό να αναγνωρίσετε ότι, όπως και για άλλους χαρακτήρες, η φυτοχημεία μπορεί να προκύψει από μια ποικιλία επιλεκτικών επιδράσεων. Ακόμα κι αν η άμυνα κατά των φυτοφάγων εντόμων και άλλων φυτοφάγων είναι αποδεκτή ως σημαντική μεταξύ αυτών, δεν είναι απαραίτητο να αποδοθεί ολόκληρη η σειρά φυτικών δευτερογενών χημικών σε αυτήν την αιτία.
Άλλες φυτικές άμυνες
Οι τρέχουσες φυτικές άμυνες δεν περιορίζονται σε τοξικές δευτερογενείς χημικές ουσίες και μπορεί να περιλαμβάνουν χαρακτήρες όπως οι λεπτές τρίχες (τριχώματα) στα φύλλα και τους μίσχους και το λατέξ που κυκλοφορεί σε φυτικούς αγώγιμους ιστούς που μπορεί να ακινητοποιήσουν και να σκοτώσουν μικρές προνύμφες. Ένα ενδιαφέρον παράδειγμα είναι η εμφάνιση μικρών κίτρινων δομών σε φύλλα και στελέχη των ειδών Passiflora (πάθος αμπέλια) που μοιάζουν οπτικά με τα αυγά των πεταλούδων του γένους Heliconius που τρέφονται με την Passiflora ως προνύμφες. Αυτή η προφανής προσαρμογή απεικονίζεται στο ακόλουθο άρθρο.
http://www.passionflow.co.uk/downloads/gilbert_1982.pdf
Αυτές οι δομές τείνουν να αποτρέπουν τις πεταλούδες από το να γεννήσουν αυγά σε αυτά τα φυτά, καθώς συνήθως αποφεύγουν να γεννήσουν αυγά κοντά σε υπάρχοντα αυγά, ελαχιστοποιώντας έτσι τον υπερπληθυσμό και τον κανιβαλισμό μεταξύ των προνυμφών. Αυτό το παράδειγμα μπορεί να δείξει μια ένδειξη «συν-εξελικτικής φυλής όπλων», στην οποία ένα φυτό έχει ανταποκριθεί στην επίθεση εντόμων με την εξέλιξη τοξικών χημικών συστατικών (σε αυτήν την περίπτωση συμπεριλαμβανομένων των κυανογόνων γλυκοζιδίων) που αποτρέπουν τα περισσότερα φυτοφάγα ζώα να τα τρέφουν, μια ομάδα ειδών εντόμων έχει με τη σειρά τους ανέπτυξε μια βιοχημική ανοχή για αυτές τις ενώσεις, επιτρέποντάς τους να τρέφονται με ένα κατά τα άλλα τοξικό φυτό, και το φυτό με τη σειρά του ανταποκρίθηκε σε αυτήν την περαιτέρω πρόκληση με την ανάπτυξη αποτρεπτικών δομών ειδικών για αυτά τα έντομα.
Έντομα και λουλούδια
Ένα φαινομενικά λιγότερο αμφιλεγόμενο παράδειγμα συν-εξελικτικών σχέσεων φυτών-εντόμων παρέχεται από ανθισμένα φυτά και έντομα που τροφοδοτούν νέκταρ και γύρη. Η επικονίαση των ανθοφόρων φυτών από έντομα μπορεί να προήλθε από πρώιμους αγγειόσπερμους, οι οποίοι αρχικά επικονιάστηκαν από τον άνεμο. Έχει προταθεί ότι, όπως και στους υπάρχοντες γυμναστικούς σπόρους όπως τα κωνοφόρα, σταγονίδια χυμού εκκρίνονται από το ωάριο για να πιάσουν γύρους που επιπλέουν στον αέρα. Τα έντομα άρχισαν να χρησιμοποιούν αυτό το χυμό ως πηγή διατροφής, μεταφέροντας τυχαία κόκκους γύρης μεταξύ των φυτών. Καθώς και οι δύο «συνεργάτες» επωφελήθηκαν από αυτήν τη σχέση, η φυσική επιλογή έδρασε και στις δύο ομάδες οργανισμών για να παράγει, αφενός, πιο «ελκυστικά» λουλούδια που βρίσκονται εύκολα, και από την άλλη, συγκεκριμένη δομή, φυσιολογικές και συμπεριφορικές προσαρμογές που επιτρέπουν στα έντομα να εντοπίζουν καλύτερα τα άνθη και να εκμεταλλεύονται το περιεχόμενό τους νέκταρ και / ή γύρη. Σε γενικές γραμμές, αυτό μπορεί να αποτελεί ένα παράδειγμα συντεχνίας «συντεχνίας» ή «διάχυτης», η οποία εμφανίζεται μεταξύ ομάδων ειδών και όχι μεμονωμένων ειδών. Ωστόσο, διαφορετικά είδη φυτών μπορούν να εξελιχθούν για να στοχεύουν συγκεκριμένες ομάδες επικονιαστών ή ακόμη και μεμονωμένων ειδών. Για παράδειγμα, τα λουλούδια που επικονιάζονται από ημερήσια έντομα (εκείνα που είναι ενεργά κατά τη διάρκεια της ημέρας) όπως πεταλούδες ή σφήκες, που συχνά έχουν έντονο οπτικό προσανατολισμό, συχνά έχουν έντονα χρώματα, ενώ τα λουλούδια που επικονιάζονται από νυχτερινά έντομα (όπως οι περισσότεροι σκώροι) τείνουν να είναι χλωμό -χρωματισμένο και ως εκ τούτου πιο ορατό σε χαμηλό φωτισμό. Τα λουλούδια που επισκέπτονται κυρίως οι νυχτερινοί κτηνοτρόφοι παράγουν επίσης περισσότερες μυρωδιές χημικές ουσίες, Αυτό το χαρακτηριστικό είναι πιο κατάλληλο για αυτά τα έντομα, τα οποία τείνουν να εξαρτώνται περισσότερο από την ανταπόκριση στις οσμές. Ορισμένες επιπλέον πληροφορίες σχετικά με τα λουλούδια και τους επικονιαστές είναι διαθέσιμες στην ακόλουθη ιστοσελίδα.
http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/coevolution.htm
Στα αριστερά, το Angraecum sesquipedale , επίσης γνωστό ως ορχιδέα του Δαρβίνου, χριστουγεννιάτικη ορχιδέα, ορχιδέα Star of Bethlehem, ορχιδέα της Μαδαγασκάρης, ορχιδέα κομήτη, King of the Angraecums και το One and a Half Foot Long Angraecum, είναι μια επιφυτική ορχιδέα ενδημική στη Μαδαγασκάρη . (Φωτογραφία από τον Michael Wolf ).
Στα δεξιά, το Xanthopan morganii , επίσης γνωστό ως σκώρος Morgan's sphinx , κατάγεται από την Ανατολική Αφρική (Ροδεσία, Nyasaland) και τη Μαδαγασκάρη. (Φωτογραφία από Esculapio ).
Μια εντυπωσιακά στενή εξελικτική σχέση μεταξύ ενός μεμονωμένου είδους (ή μιας ομάδας στενά συγγενών ειδών) φυτού και ενός μοναδικού είδους επικονιαστή αποτελεί παράδειγμα του Madagascan Star Orchid Angraecum sesquipedale και του επικονιαστή του, του hawkmoth Xanthopan morganii . [19] Σε αυτήν την ορχιδέα, το νέκταρ παράγεται στο τέλος ενός αξιοσημείωτου σωλήνα corolla με τη μορφή ενός κέντρου μήκους περίπου 20 έως 35 cm. Στο βιβλίο του [8] για την επικονίαση των ορχιδεών, που δημοσιεύθηκε το 1862, ο Charles Darwinπροέβλεψε ότι κάποιος σκώρος με αιθέριο (εξειδικευμένος σωλήνας απορρόφησης) αρκετά μακρύς για να φτάσει στο νέκταρ στο τέλος αυτού του κέντρου πρέπει να υπάρχει στη γεωγραφική περιοχή της ορχιδέας. Στη συνέχεια, ο σύγχρονος και συνάδελφος εξελικτικός θεωρητικός του Ντάργουιντ Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας πρότεινε ότι αυτός ο σκώρος πιθανότατα θα ήταν χαοκόμος (οικογένεια Sphingidae). Το 1903, ο X. morganii , που ήταν ήδη γνωστός από την Αφρική, βρέθηκε να συμβαίνει και στη Μαδαγασκάρη, αλλά μόλις το 1997 αποδείχθηκε ότι επικονίασε τον A. sesquipedale και άλλα μέλη του γένους του. Η ορχιδέα και ο επικονιαστής της απεικονίζονται παρακάτω.
Παρακάτω μπορείτε να δείτε ένα βίντεο του σκώρου που επισκέπτεται αυτήν την ορχιδέα στο φυσικό του περιβάλλον.
Σε αυτήν την αμοιβαία σχέση μεταξύ ειδών, η συνύπαρξη ενός ασυνήθιστα μεγάλου νέκταρ στην ορχιδέα και ενός ασυνήθιστα μεγάλου ωστίου στο σκώρο έχει ως αποτέλεσμα τον περιορισμό της επικονίασης αυτών των ορχιδεών στο ένα είδος επικονιαστή. Αυτή η κατάσταση έχει το πιθανό πλεονέκτημα για την ορχιδέα, η οποία λέγεται ότι είναι αρκετά σπάνια στον φυσικό βιότοπό της, διασφαλίζοντας ότι η γύρη της μεταφέρεται κατά προτίμηση σε άλλα άτομα αυτού του είδους αντί να «σπαταλάται» με μεταφορά σε λουλούδια άλλων ειδών . Παρόλο που έχει μακρύ ωστόλιο δεν αποκλείει απαραίτητα την πρόσβαση στο νέκταρ σε είδη που δεν έχουν μακρύ σωλήνα κορόλας, μπορεί να υπάρχει ένα πλεονέκτημα για τον σκώρο (ο οποίος προφανώς είναι επίσης σπάνιος στον φυσικό του βιότοπο) στην εξειδίκευση στη συλλογή νέκταρ από ένα συγκεκριμένο είδος (ή ομάδα σχετικών ειδών) για το οποίο δεν έχει ανταγωνιστές, και ως εκ τούτου μια πιο σίγουρη προσφορά νέκταρ . Για την επιτυχία αυτής της σχέσης, είναι σημαντικό το νέκταρ να είναι αρκετά μεγάλο ώστε να αποκλείει άλλα είδη που τρέφονται με νέκταρ, αλλά όχι πολύ καιρό για να φτάσειX. morganii . Επιπλέον, είναι σημαντικό για την ορχιδέα το ωτίλιο του σκώρου να είναι μόνο αρκετά μακρύ για να φτάσει στο νέκταρ στην άκρη του σωλήνα corolla, έτσι ώστε το κεφάλι του σκώρου να τρίβει στους ανθήρες του λουλουδιού, συλλέγοντας γύρη που μπορεί στη συνέχεια μεταφέρεται σε άλλα άνθη του ίδιου είδους.
Angraecum sesquipedale (ορχιδέα του Δαρβίνου, χριστουγεννιάτικη ορχιδέα, ορχιδέα Star of Bethlehem, ορχιδέα της Μαδαγασκάρης, ορχιδέα κομήτη, βασιλιάς των Angraecums, The One and a Half Foot Long Angraecum), Μαδαγασκάρη
Πολλά σχόλια σχετικά με τις αιτίες συγκεκριμένων εξελικτικών γεγονότων είναι απαραιτήτως κερδοσκοπικά, καθώς αφορούν γεγονότα και συνθήκες που συνέβησαν στο μακρινό παρελθόν. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η μαθηματική μοντελοποίηση μπορεί να βοηθήσει να τεθούν τέτοιες εικασίες σε κάπως πιο σταθερή βάση. Τα βαθιά σωληνίσκοι και οι σωλήνες μακράς αναρρόφησης σε επικονιαστές φαίνεται να έχουν εξελιχθεί επανειλημμένα σε ορχιδέες και γερανοειδή, καθώς και σε άλλες ομάδες οργανισμών, οι επικονιαστές συμπεριλαμβανομένων των κολιβρίων, των νυχτερίδων που τροφοδοτούν νέκταρ και ορισμένων ειδών μύγες. Μια ομάδα ερευνητών προσπάθησαν να μοντελοποιήσουν την εξέλιξη αυτών των προσαρμογών σε γενικούς όρους. Τα μοντέλα τους [9] [10]έχουν δείξει πρώτον ότι, παρουσία επικονιαστών με μακρές και κοντές γλώσσες που ανταγωνίζονται για το νέκταρ, τα συνυπάρχοντα είδη φυτών θα αναπτύξουν σωλήνες corolla διαφορετικών μηκών, καθώς αυτό θα αυξήσει την αναλογία των κόκκων γύρης τους που εναποτίθενται σε λουλούδια του ίδιου είδους . Δεύτερον, για δύο είδη φυτών και δύο επικονιαστών, όλα που έχουν παρόμοιο εύρος βάθους σωλήνα corolla ή μήκους γλώσσας, η μεταβλητότητα στο βάθος σωλήνα corolla εντός των δύο ειδών θα έχει ως αποτέλεσμα την εξέλιξη διαφορετικών μηκών γλωσσών στα δύο είδη επικονιαστών, υπό την προϋπόθεση ότι δεν είναι εξίσου δαπανηρή όσον αφορά την ενέργεια για τα δύο είδη να αυξήσουν το μήκος της γλώσσας τους και ότι η έλλειψη νέκταρ είναι ένας περιοριστικός παράγοντας για την επιβίωση των επικονιαστών. Μόλις διαπιστωθεί διαφορά στο μήκος της γλώσσας μεταξύ των δύο ειδών επικονιαστή, Θα αναπτυχθεί απόκλιση στο βάθος του σωλήνα corolla μεταξύ των δύο ειδών φυτών. Αυτά τα συμπεράσματα ισχύουν για ένα ευρύ φάσμα παραδοχών σχετικά με τις επικρατούσες συνθήκες, και ως εκ τούτου παρέχουν αποδείξεις ότι μπορεί να συμβεί συν-εξέλιξη αυτών των χαρακτήρων σε αλληλεπιδρώντα είδη. Εξηγώντας πώς «Ο διαγωνισμός πόρων πυροδοτεί τη συν-εξέλιξη των μακρών γλωσσών και των σωλήνων Deep Corolla », ο Miguel A Rodríguez-Gironés και η Ana L Llandres Resource δείχνουν τα κύρια μοντέλα τους ως εξής.
Σχηματική αναπαράσταση των κύριων συστατικών του μοντέλου:
Ο κύκλος τροφής (Α) επαναλαμβάνεται σε περισσότερες από 10.000 μονάδες χρόνου. Τα βήματα που κατηγορούνται σε κουτιά με σκούρο μπλε περίγραμμα απαιτούν χρόνο, κατά τη διάρκεια του οποίου οι σκώροι ξοδεύουν ενέργεια με ρυθμό που αυξάνεται με το μήκος της προβοσκίδας τους (όπως υποδεικνύεται στο πλαίσιο στην επάνω αριστερή γωνία). Η ενέργεια ανακτάται μέσω της κατανάλωσης νέκταρ (κουτί με πράσινο φόντο). Η απόφαση για την εκμετάλλευση των λουλουδιών ενός φυτού είναι πιθανοτική και η πιθανότητα αποδοχής ενός φυτού εξαρτάται από το βάθος της κορόλας των λουλουδιών του (πλαίσιο στην κάτω αριστερή γωνία). Όταν ένας σκώρος εκμεταλλεύεται ένα λουλούδι, η γύρη μπορεί να μεταφερθεί από το λουλούδι στο σκώρο και από το σκώρο στο λουλούδι, με διαφορετικές πιθανότητες (Β). Στο τέλος της σεζόν, οι ωοθήκες γονιμοποιούνται (C). Η πιθανότητα ότι ένας κόκκος γύρης γονιμοποιεί ένα ωάριο εξαρτάται από το αν έφτασε στο στίγμα νωρίς ή αργά.
Μυρμήγκια και φυτά
Οι συσχετίσεις που έχουν αναπτυχθεί μεταξύ ορισμένων ειδών μυρμηγκιών και συγκεκριμένων φυτών παρέχουν περαιτέρω πιθανά παραδείγματα συνεπαναστατικών σχέσεων. Περισσότερα από 100 γένη φυτών είναι γνωστά ως «μυρμόφυτα» [11] - φυτά που ζουν σε αμοιβαία σχέση με μια αποικία μυρμηγκιών. Τα φυτά παρέχουν τροφή για τα συνδεδεμένα μυρμήγκια τους με τη μορφή σακχάρων και αμινοξέων που εκκρίνονται από εξωφθαλικά νέκταρα ή μέσω εντόμων που απορροφούν χυμό που τα λαμβάνουν πρώτα από το φυτό, και σε ορισμένες περιπτώσεις με τη μορφή εξειδικευμένων δομών πλούσιων σε πρωτεΐνες και λιπίδια. Το Myrmecophytes παρέχει επίσης "domatia" - εξειδικευμένες δομές φυτών που περιέχουν κοιλότητες που μπορούν να καταληφθούν ως περιοχές φωλιάσματος από τα μυρμήγκια τους.
Αρκετά είδη ακακίας (το «πρησμένο αγκάθι» ακακίες που προέρχονται από την τροπική Αμερική) έχουν αναπτύξει ισχυρές αμοιβαίες σχέσεις με τα μυρμήγκια του γένους Pseudomyrmex . Η σχέση μεταξύ Vachellia (πρώην Acacia ) cornigera [12] και Pseudomyrmex ferruginea [13] μελετήθηκε λεπτομερώς από τον Daniel Janzen [14] . Αυτό το είδος δέντρου έχει εξελίξει μια σειρά προσαρμογών, που δεν μοιράζονται με μη μυρμοφυτικά ακακίες, που καλλιεργούν αυτή τη σχέση: μεγεθυσμένα αγκάθια στα οποία τα μυρμήγκια βρίσκουν καταφύγιο (ντόματα), διευρυμένα νέκταρ φύλλων από τα οποία τα μυρμήγκια λαμβάνουν σάκχαρα και αμινοξέα, τροποποιημένες άκρες φυλλαδίων ("σώματα Beltian") πλούσιες σε πρωτεΐνες και λιπίδια που καταναλώνονται από τα μυρμήγκια και τις προνύμφες τους, καθώς και παραγωγή και συντήρηση φύλλων όλο το χρόνο, ακόμη και σε ξηρές περιόδους
Απασχόληση φυτού Vachellia cornigera από Pseudomyrmex ferrugineaξεκινά με ένα διασκεδαστικό ζευγαρώνοντας βασίλισσα που προσελκύεται από τη μυρωδιά της ακακίας. Στη συνέχεια κόβει το δρόμο της σε ένα κοίλο αγκάθι ή χρησιμοποιεί μια υπάρχουσα τρύπα εισόδου. μέσα στο αγκάθι γεννά αυγά και εκτρέφει το πρώτο γέννα των εργαζομένων. Καθώς η αποικία επεκτείνεται, οι εργάτες καταλαμβάνουν τελικά όλα τα αγκάθια στο φυτό και μερικές φορές εξαπλώνονται σε γειτονικά φυτά του ίδιου είδους. ο πληθυσμός μιας αποικίας μπορεί να φτάσει έως και 30.000 εργαζόμενους. Τα μυρμήγκια, τα οποία είναι πολύ επιθετικά και διαθέτουν, στην ανθρώπινη αντίληψη, ένα ιδιαίτερα οδυνηρό τσίμπημα, περιπολούν το δέντρο ξενιστή, σκοτώνοντας τα περισσότερα έντομα που εισβάλλουν, αποτρέποντας τα θηλαστικά περιήγησης και ακόμη και κλάδεμα φυτών άλλων ειδών για να διατηρήσουν έναν καθαρό χώρο γύρω από αυτό. (Ωστόσο, τα μυρμήγκια προστατεύουν τα έντομα κλίμακας που τρέφονται με το δέντρο ξενιστή, καθώς αυτά αποτελούν πηγή μελιτώματος που καταναλώνεται από τα μυρμήγκια).P. ferruginea στο δέντρο υποδοχής του:
Η σχέση είναι ουσιαστικά υποχρεωτική και στις δύο πλευρές: τα μυρμήγκια κατοχής λαμβάνουν τη μεγάλη πλειοψηφία του φαγητού τους από το δέντρο και έχουν προσαρμόσει πολλές πτυχές της συμπεριφοράς τους για να καταλαμβάνουν, να εκμεταλλεύονται και να προστατεύουν το συμβιωτικό τους φυτό. από την άλλη πλευρά, τα οφέλη για την ακακία από τον συσχετισμό αποδεικνύονται από το γεγονός ότι τα άτομα του V. cornigera που στερούνται των μυρμηγκιών τους έχουν υποστεί σοβαρές ζημιές από φυτοφάγα έντομα και περιήγηση σε κατσίκες και τρωκτικά, και σε πολλά περιβάλλοντα τείνουν να μεγαλώνουν από ανταγωνιστικά είδη φυτών. Μια ενδιαφέρουσα παρατήρηση που έκανε ο Janzen είναι ότι αυτό το είδος ακακίας φαίνεται ότι έχει χάσει την ικανότητά του να αντιστέκεται στην επίθεση από έντομα και θηλαστικά καθώς και στον ανταγωνισμό από άλλα φυτά. Τα φύλλα του δεν είναι πικρά για την ανθρώπινη γεύση, σε αντίθεση με εκείνα των μημυκητοκυτταρικές ακακίες, και προτιμώνται από αυτούς με περιήγηση σε θηλαστικά εάν το δέντρο δεν καταλαμβάνεται από P. ferruginea . Αυτό το είδος φαίνεται να έχει σταματήσει να χρησιμοποιεί ενέργεια για την παραγωγή χημικών ενώσεων που αποτρέπουν τη διατροφή. Αυτά πιθανώς δεν είναι απαραίτητα δεδομένου ότι οι προστατευτικές τους λειτουργίες έχουν αναληφθεί από τα μυρμήγκια. Αντ 'αυτού, ο V. cornigera έχει εκτρέψει την ενέργεια προς παραγωγή μεγάλων αγκαθιών, μεγάλων εξωφθαλμικών νεκταρίων και βελγικών σωμάτων ως στήριξη του αμυντικού του συστήματος μυρμηκίνης.
Ένα άλλο παράδειγμα αμοιβαίας σχέσης μεταξύ ενός φυτού και ενός συνοδευτικού είδους μυρμήγκι παρέχεται από το σαρκοφάγο φυτό κανάτας Nepenthes bicalcarata [15] και ένα είδος μυρμηγκιού ξυλουργού, το Colobopsis (πρώην Camponotus ) schmitzi [16] . Το εργοστάσιο στάμνας κατοικεί κυρίως τυρφώνες στο βορειοδυτικό Μπόρνεο. Το N. bicalcarata είναι μοναδικό μεταξύ περίπου 120 ειδών του γένους του ως μυρμηκόφυτο. είναι επίσης ασυνήθιστο να λείπει ένα κηρώδες στρώμα στο περιμετρικό άκρο (το "χείλος" του "στάμπερ" που συλλαμβάνει έντομα) και να έχει ένα υγρό μέσα στις στάμνες του που είναι λιγότερο όξινο και ιξωδοελαστικό από αυτό των άλλων Nepenthesείδος. Επιπλέον, μπορεί να στερείται των πεπτικών ενζύμων που εμφανίζονται στο υγρό στάμνης άλλων ειδών του γένους του.
Η σχετική φωλιά μυρμηγκιών στην domatia σχηματίζεται σε πρησμένα, κοίλα έλικες. τα μυρμήγκια των εργαζομένων κρύβονται επίσης κάτω από την περιφέρεια, από όπου «ενέδρα» τα έντομα προσγειώνονται στο περιφέρεια. Φαίνονται επίσης να καθαρίζουν την περιφέρεια των συντριμμιών και της μυκητιασικής ανάπτυξης. Τα μυρμήγκια μπορούν να κολυμπήσουν ενεργά στο υγρό της στάμπης, από το οποίο αφαιρούν τα μεγαλύτερα θηράματα που πέφτουν σε αυτό, καθώς και μερικά από τα παράσιτα των προνυμφών εντόμων (όπως προνύμφες κουνουπιών) που συνήθως κατοικούν στο υγρό της στάμπης. Η χαμηλή ιξωδοελαστικότητα του υγρού ενισχύει την ικανότητα των μυρμηγκιών να απομακρύνουν το θήραμα από αυτό, και η χαμηλή οξύτητα και η πιθανή έλλειψη ή αδράνεια των πεπτικών ενζύμων [17] επιτρέπουν τόσο στα μυρμήγκια όσο και στην άγρια πανίδα να επιβιώσουν σε αυτό. Η επόμενη εικόνα και βίντεο δείχνουν μερικές από τις λεπτομέρειες της σχέσης.
Τα μυρμήγκια προφανώς καταναλώνουν μέρος του θηράματος (και της ιππασίας) που βρίσκονται στις στάμνες από την άλλη πλευρά, ωφελούν το φυτό αυξάνοντας τον ρυθμό δέσμευσης του θηράματος μέσω της ενέδρα και τη διατήρηση μιας λείας περιφέρειας επιφάνειας, χωνεύοντας το θήραμα και κάνοντας μέρος αυτού διαθέσιμο στο φυτό, καταθέτοντας κόπρανα στις στάμνες, παρέχοντας σφάγια μυρμηγκιών. που πέφτουν στις στάμνες και προστατεύοντας το φυτό από φυτοφάγα έντομα, ιδίως από ένα είδος υφάσματος που επιτίθεται σε αναπτυσσόμενους βλαστούς. Μπορούν επίσης να βοηθήσουν το φυτό αποτρέποντας τη συσσώρευση οργανικού υλικού στις στάμνες μέχρι το σημείο όπου εμφανίζεται η σήψη, ένα γεγονός που πιθανότατα θα ήταν επιβλαβές για το φυτό, καθώς και για την πιθανώς ωφέλιμη άγρια πανίδα του.
Σε αντάλλαγμα, η N. bicalcarata παρέχει στον C. schmitzi χώρους φωλιάσματος με τη μορφή ντόμαιας, λεία που εμφανίζονται μέσα και γύρω από τις στάμνες, ζάχαρη και αμινοξέα από τους μεγάλους νέκταρ στους «κυνόδοντες» που βρίσκονται πάνω από το στόμα κάθε στάμνας. Η καθαρή επίδραση της συσχέτισης στο φυτό φαίνεται να είναι σίγουρα επωφελής: [17] Τα φυτά N. bicalcarata που κατοικούνται από τον C. schmitzi έχουν περισσότερα φύλλα, μεγαλύτερη συνολική επιφάνεια φύλλων, λιγότερο απομακρυνόμενη ανάπτυξη στάμνης (ως αποτέλεσμα της προστασίας από την επίθεση των ρυγχών ) και μεγαλύτερες στάμνες. Φυτά που αποικίστηκαν από το C. schmitzi έχει αποδειχθεί ότι έχουν περισσότερο άζωτο στη διάθεσή τους από αυτά που δεν έχουν αποικιστεί, και περισσότερο από αυτό το άζωτο προέρχεται από έντομα.
Η σχέση για το N. bicalcarata είναι, ωστόσο, προαιρετική και όχι υποχρεωτική, καθώς το φυτό μπορεί να επιβιώσει απουσία του μυρμηγκιού του. Παρ 'όλα αυτά, τα φυτά χωρίς αποικίες του C. schmitzi φαίνεται να μην αποκομίζουν καθόλου όφελος από τις στάμνες τους. Οι προσαρμογές που ενισχύουν την αμοιβαία σχέση με αυτό το είδος μυρμηγκιών (όπως χαμηλή οξύτητα και ιξωδοελαστικότητα του υγρού του σταμίου και η πιθανή έλλειψη πεπτικών ενζύμων) φαίνεται να έχουν μειώσει την ικανότητά του να αντλεί θρεπτικά συστατικά από τις στάμνες του απουσία του μυρμηγκιού του. Η N. bicalcarata έχει υιοθετήσει μια εναλλακτική στρατηγική για τη λήψη συμπληρωματικών θρεπτικών ουσιών από το θήραμά της σε σύγκριση με άλλα είδη του γένους της. Για τον C. schmitzi , η σχέση μεΤο N. bicalcarata φαίνεται να είναι υποχρεωτικό: εξαρτάται απόλυτα από τον συνεργάτη του για θρεπτικά συστατικά και περιοχές φωλιών και προφανώς σπάνια αφήνει τον φυτό του.
Επέκταση των Συνεργατικών Σχέσεων
Σε ορισμένες περιπτώσεις, μια καθιερωμένη αλληλεπίδραση μεταξύ δύο ειδών ή ομάδων ειδών μπορεί να διεισδύεται από άλλα είδη στην κοινότητά τους που ενεργούν ως «ελεύθεροι-αναβάτες» σε μια αμοιβαία σχέση. Ένα παράδειγμα παρέχεται από το ορχιδέα mantis Hymenopus coronatus που έχει εξελιχθεί για να εκμεταλλευτεί τη σχέση μεταξύ των λουλουδιών και των διαφόρων επικονιαστών που τα επισκέπτονται. Αυτά τα έντομα επικονιαστών κυνηγούνται από το mantid όταν προσελκύονται από αυτό λόγω της έντονης οπτικής ομοιότητάς του με τα λουλούδια (όσον αφορά την αντίληψη των εντόμων, πιθανώς με ένα «γενικευμένο» λουλούδι παρά συγκεκριμένα με μια ορχιδέα [18] ), παρά το γεγονός ότι ισχυρή οπτική ομοιότητα (με την ανθρώπινη αντίληψη) με ορισμένες ορχιδέες που εμφανίζονται στην ιστοσελίδα παρακάτω.
Μια υποτιθέμενη συνεπαναστατική σχέση έχει επομένως επηρεάσει έντονα την εξέλιξη ενός οργανισμού που δεν ήταν αρχικά μέρος της σχέσης. Το αν η ίδια η μανδύα έχει συνάψει μια συν-εξελικτική σχέση είτε με τα λουλούδια είτε με τους επικονιαστές τους (ή και τα δύο) είναι ασαφές και εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το εάν ασκεί σημαντική επιλεκτική πίεση σε αυτά, δηλαδή με το θήραμα των επικονιαστών και με τον τρόπο αυτό μια παρεπόμενη διαταραχή στην επικονίαση.
Ένα διαφορετικό είδος επίδρασης «τρίτου μέρους», στο οποίο μια υποτιθέμενη συν-εξελικτική σχέση έχει επεκταθεί για να επηρεάσει έμμεσα ένα ή περισσότερα επιπρόσθετα είδη μπορεί να παρατηρηθεί στη μίμηση που περιλαμβάνει τοξικά ή δυσάρεστα έντομα. Όπως συζητήθηκε παραπάνω, ορισμένα έντομα έχουν εξελιχθεί για να ανέχονται συγκεκριμένα τοξικά δευτερογενή χημικά συστατικά φυτών, και ως εκ τούτου μπορούν να χρησιμοποιούν φυτά που τα περιέχουν ως τρόφιμα. Τέτοιες τοξικές ουσίες μπορούν σε ορισμένες περιπτώσεις να αποθηκευτούν στα έντομα σίτισης και ακόμη και να μεταφερθούν σε μεταγενέστερα στάδια ζωής. Με άλλα λόγια, οι τοξίνες που συσσωρεύονται από μια κάμπια που τρέφεται με ένα φυτό ξενιστή που είναι τοξικό για τα περισσότερα άλλα ζώα, μπορούν να μεταδοθούν στο μεταγενέστερο στάδιο ενηλίκων, όπως μια πεταλούδα ή ένας σκώρος που δεν τρέφεται από μόνος του στο φυτό. Τέτοια έντομα μπορούν στη συνέχεια να προστατεύονται από αρπακτικά από τις αποθηκευμένες τοξικές ενώσεις τους.
Τοξικά ή δυσάρεστα έντομα και άλλα ζώα εμφανίζουν συχνά αποσηματικό (προειδοποιητικό) χρωματισμό, που συνήθως περιλαμβάνει έναν εμφανή συνδυασμό μαύρου με κίτρινο, πορτοκαλί ή κόκκινο. Αυτό είναι πλεονεκτικό για τα τοξικά ζώα, καθώς τα αρπακτικά σπονδυλωτά, ειδικότερα, μπορούν να μάθουν να αποφεύγουν το θήραμα να εμφανίζει αυτό το χρωματισμό αφού έχουν μερικές δυσάρεστες εμπειρίες μαζί τους. Συχνά δύο ή περισσότερα τέτοια τοξικά είδη, τα οποία μπορεί ή δεν σχετίζονται στενά ή τρέφονται με το ίδιο φυτικό είδος, θα εξελιχθούν ώστε να μοιάζουν μεταξύ τους οπτικά, έτσι ώστε λιγότερα μέλη κάθε είδους θα θυσιάζονται στην «εκπαίδευση» των αρπακτικών για την ανεπιθύμητη επιθυμία να τα τρώμε: ένα μάθημα που μαθαίνεται από ένα τέτοιο είδος θα ισχύει εξίσου (ή σχεδόν έτσι) για τα άλλα είδη σε αυτό το «μιμητικό σύμπλεγμα». Αυτή η κατάσταση αναφέρεται ως «Mullerian mimicry ». Ένα εντυπωσιακό παράδειγμα αυτού παρέχεται από είδη του τροπικού αμερικανικού γένους πεταλούδας Heliconius , οι προνύμφες των οποίων τρέφονται με είδη Passiflora που περιέχουν πολύ τοξικά κυανογόνα γλυκοσίδια, και συσσωρεύουν αυτές τις ενώσεις στους ιστούς τους και σε εκείνα των επόμενων σταδίων ζωής. Τα είδη H. erato και H. melpomeneκαταλαμβάνουν παρόμοιες γεωγραφικές περιοχές στην Κεντρική και Νότια Αμερική, και οι δύο δείχνουν αξιοσημείωτη διακύμανση στα χρωματικά σχέδια των φτερών τους μεταξύ των υποειδών που καταλαμβάνουν διαφορετικές περιοχές εντός των ορίων τους. Όπως φαίνεται στο παρακάτω σχήμα, υπάρχει ένας υψηλός βαθμός αντιστοιχίας στα φτερά των υποείδων των δύο ειδών που εμφανίζονται στις ίδιες περιοχές: σε κάθε γεωγραφική περιοχή, τα τοπικά υποείδη αυτών των δύο δυσάρεστων HeliconiusΤα είδη έχουν εξελιχθεί ώστε να μοιάζουν μεταξύ τους πολύ περισσότερο από ότι μοιάζουν με άλλα υποείδη των δικών του ειδών που εμφανίζονται αλλού. Σε αυτήν και σε άλλες περιπτώσεις, μια υποτιθέμενη συνεπαγόμενη σχέση μεταξύ φυτών και φυτοφάγων εντόμων έχει οδηγήσει σε μια περαιτέρω συνεπτυξιακή σχέση μεταξύ των εντόμων που εμπλέκονται, με αποτέλεσμα τη μεγιστοποίηση του οφέλους επιβίωσης σε αυτά για την αποθήκευση φυτικών προερχόμενων από αρπακτικά χημικών ενώσεων.
Το Heliconius erato και το Heliconius melpomene μοιάζουν ή μιμούνται το ένα το άλλο σε πολλές διαφορετικές χώρες, συχνά μοιράζονται είτε ζώνες είτε ακτίνες.
Μπορεί επίσης να συμβεί ότι ένα έντομο που δεν είναι τοξικό ή δυσάρεστο θα εξελιχθεί έτσι ώστε να μοιάζει με αυτό, αποκτώντας έτσι κάποια προστασία από τα αρπακτικά (« μιμητική Batesian »). Σε αυτήν την περίπτωση, η μίμηση είναι «ελεύθερος αναβάτης» σχετικά με την ευεργετική σχέση που έχει αναπτύξει το μοντέλο του με το εργοστάσιο υποδοχής του τελευταίου. Κανονικά, το μιμητικό είναι πολύ λιγότερο άφθονο από το μοντέλο του, έτσι ώστε τα «μαθήματα» του τελευταίου να αρπαχθούν αδικαιολόγητα από την παρουσία του εύγευστου μίμου.
Πλάκα από τον Bates (1862) που απεικονίζει τη μιμητική του Batesian μεταξύ ειδών Dismorphia (επάνω σειρά, τρίτη σειρά) και διάφορων Ithomiini (Nymphalidae) (δεύτερη σειρά, κάτω σειρά) (Φωτογραφική πίστωση: Wikipedia)
Η μίμηση στις πεταλούδες φαίνεται εδώ σε αυτές τις κλασικές «πλάκες» που δείχνουν τέσσερις μορφές του H. numata, δύο μορφές του H. melpomene και τις δύο αντίστοιχες μορφές μίμησης του H. erato. Αυτό υπογραμμίζει την ποικιλομορφία των προτύπων καθώς και τις συσχετίσεις μιμητικής, οι οποίες βρίσκονται σε μεγάλο βαθμό ελέγχονται από έναν κοινό γενετικό τόπο. (Φωτογραφική πίστωση: Wikipedia)
Σε ορισμένα είδη μίμησης, ένα παρόμοιο αποτέλεσμα επιτυγχάνεται μέσω του πολυμορφισμού, όπου διάφορες μορφές εμφανίζονται (συχνά στην ίδια γεωγραφική περιοχή) που μοιάζουν με διαφορετικά δυσάρεστα είδη μοντέλου με πολύ διαφορετική εμφάνιση. Ένα αξιοσημείωτο παράδειγμα αυτού παρέχεται από την Αφρικανική Mocker Swallowtail πεταλούδα Papilio dardanus , η γυναίκα της οποίας έχει περισσότερες από 12 διαφορετικές μορφές σχήματος και χρώματος πτέρυγας, πολλές από τις οποίες μιμούνται διαφορετικά τοξικά είδη πεταλούδας. Μερικά θηλυκά του P. dardanus μοιάζουν πολύ με τα αρσενικά αυτού του είδους, τα οποία δεν μιμούνται. Στην παρακάτω εικόνα στην ιστοσελίδα, εμφανίζονται διάφορα είδη μοντέλων από μια άλλη οικογένεια πεταλούδων πάνω από τη γραμμή και αντίστοιχες μιμητικές (και μη μιμητικές) μορφές του P. dardanus εμφανίζονται παρακάτω.
Butterfly Genetics Group:
Τα μοντέλα Martin Thompson βρίσκονται πάνω από την οριζόντια γραμμή, ενώ μιμούνται μορφές του P. dardanus .
Συμπερασματικές παρατηρήσεις σχετικά με τη Συνέλευση
Απαντώντας στην ερώτηση «Τα φυτά και τα έντομα συνυπάρχουν;», είναι σημαντικό να διαπιστωθεί εάν κάθε σύντροφος σε μια σχέση έχει επηρεάσει την εξέλιξη του άλλου [1]. Σε ορισμένες περιπτώσεις, όπως αυτή των λουλουδιών και των επικονιαστών εντόμων τους, καθώς και ορισμένων φυτών και των μυρμηγκιών τους, φαίνεται πολύ πιθανό ότι αυτό έχει συμβεί. Η παρουσία εξειδικεύσεων όπως, αφενός, οπτικά εμφανή πέταλα και η παραγωγή νέκταρ πλούσιου σε ενέργεια και εξειδικευμένων πτητικών χημικών ενώσεων, και αφετέρου, εξειδικευμένων στοματικών για την απόκτηση νέκταρ μαζί με αισθητηριακές και συμπεριφορικές ικανότητες προσαρμοσμένες στον εντοπισμό λουλουδιών Η χρήση οπτικών και χημικών ενδείξεων φαίνεται δύσκολο να ληφθεί υπόψη χωρίς να επικαλείται αμοιβαία εξελικτική αλλαγή. Σε άλλες περιπτώσεις, όπως αυτή της χημείας των φυτών, η εικόνα είναι πιο διφορούμενη: Είναι συχνά δύσκολο να αποδειχθεί ότι οι προσαρμογές εντόμων στην παρουσία συγκεκριμένων χημικών ενώσεων δεν είναι καθαρά μονομερείς σε χαρακτήρες που εξελίχθηκαν σε φυτά για λόγους που δεν σχετίζονται με την επίθεση εντόμων. Ακόμη και η ύπαρξη μιας αμοιβαίας σχέσης δεν αποτελεί από μόνη της επαρκή απόδειξη ότι έχει συντελεστεί μια συν-εξελικτική διαδικασία. και πάλι, είναι πιθανό ότι χαρακτήρες σε έναν οργανισμό που ωφελούν τον σύντροφό του μπορεί να έχουν εξελιχθεί αρχικά για λόγους που δεν σχετίζονται με αυτόν τον σύντροφο[1] .
Είναι επίσης σημαντικό να αναγνωρίσουμε ότι πολλές εξελικτικές προσαρμογές μπορεί να έχουν συμβεί όχι σε υπάρχοντα είδη αλλά σε προγονικές μορφές (ίσως μακρινά προγονικές) και έχουν διατηρηθεί στους απογόνους τους μέσω φυσικής επιλογής λόγω της συνεχιζόμενης χρησιμότητάς τους (ίσως όχι για τον αρχικό λόγο). Ο βιολογικός παράγοντας που εφάρμοσε την επιλεκτική πίεση που είχε ως αποτέλεσμα την αρχική προσαρμογή μπορεί να μην ήταν ο ίδιος ή ακόμη και άμεσα προγονικός με αυτόν που επί του παρόντος αλληλεπιδρά με τα σχετικά είδη [1]. Τα φυτά και τα φυτοφάγα έντομα έχουν συνυπάρξει και αλληλεπιδράσει για τεράστιες χρονικές περιόδους. Οι κύριες παραγγελίες εντόμων (συμπεριλαμβανομένων ακρίδα, ζωύφια, σκαθάρια, πεταλούδες και σκώροι, και σφήκες, μέλισσες και μυρμήγκια) που περιέχουν πολλά είδη φυτικής σίτισης είναι γνωστό ότι υπήρχαν από τουλάχιστον την περίοδο των Ιουρασικών (περίπου 210 έως 145 εκατομμύρια χρόνια πριν) και συχνά πολύ νωρίτερα από αυτό [7] , πριν από την εμφάνιση των ανθοφόρων φυτών. Κατά τη συνεκτίμηση των φυτών-εντόμων, είναι απαραίτητο να ληφθούν υπόψη τα γεγονότα που συμβαίνουν σε βάθος χρόνου.
Οι αιτίες των εξελικτικών γεγονότων παραμένουν συχνά κερδοσκοπικές και αμφιλεγόμενες, που σημειώθηκαν κυρίως στο μακρινό παρελθόν, όταν οι συνθήκες ενδέχεται να διέφεραν σημαντικά από αυτές που επικρατούσαν σήμερα. Ως εκ τούτου, δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι είναι συχνά δύσκολο να αποφασιστεί εάν υπήρχε μια αληθινή συν-επαναστατική σχέση, ειδικά για συσχετισμούς μεγάλης αρχαιότητας. Για πιο πρόσφατες συσχετίσεις, υπάρχει ισχυρή ένδειξη συν-εξέλιξης εάν και τα δύο είδη ή ομάδες ειδών σε μια ένωση εμφανίζουν χαρακτήρες που δεν μοιράζονται από στενά συγγενή είδη. Η ύπαρξη υπερβολικά μεγάλων σωληναρίων corolla σε λουλούδια και αντίστοιχα μακρά όργανα απορρόφησης στους επικονιαστές τους φαίνεται να αποτελεί παράδειγμα αυτής της κατάστασης. Άλλα πιθανά παραδείγματα παρέχονται από τις φυσιολογικές και συμπεριφορικές προσαρμογές και στις δύο πλευρές των αμοιβαίων σχέσεων κατά των φυτών που συζητούνται παραπάνω. Ωστόσο, η συν-εξέλιξη με την απόλυτη έννοια της, θα πρέπει ίσως να θεωρηθεί ότι συμβαίνει σε ολόκληρες εξελικτικές γενεές, συμπεριλαμβανομένων των οργανισμών που δεν είναι απαραίτητα σύγχρονοι μεταξύ τους, και όχι απλώς μεταξύ ζευγών υφιστάμενων ειδών. Οι πολυπλοκότητες τέτοιων θεωρήσεων είναι πιθανό να παραμείνουν θέμα πειράματος και κερδοσκοπίας από εξελικτικούς θεωρητικούς στο μέλλον.
βιβλιογραφικές αναφορές
- ^ Janzen, DH (1980) Πότε είναι Συνέλιξη; Εξέλιξη 34: 611-612. Διατίθεται στη διεύθυνση http://www.bio.miami.edu/horvitz/Plant-animal%20interactions%202013/coevolution/required%20readings/Janzen%201980.pdf
- ^ Ehrlich, PR και Raven, P (1964) Πεταλούδες και φυτά: Μια μελέτη στη συν-εξέλιξη. Οικολογία 18: 586-608. Διατίθεται στη διεύθυνση http://www.esf.edu/efb/parry/Insect%20Ecology%20Reading/Ehrlich_Raven_1964.pdf
- ^ Jermy, T (1976) Έντομο-ξενιστή φυτική σχέση - συν-εξέλιξη ή διαδοχική εξέλιξη; Συμπ. Βιολ. Κρεμ. 16: 109-113
- ^ Common, IFB and Waterhouse, DF (1981) Πεταλούδες της Αυστραλίας (2η έκδοση). Σίδνεϊ και Μελβούρνη: Angus και Robertson
- ^ Bernays, E και Graham, M (1988) σχετικά με την εξέλιξη της ειδικότητας του ξενιστή στα φυτοφάγα αρθρόποδα. Οικολογία 69: 886-892
- ^ Thompson, JN (1988) Συνέλευση και εναλλακτικές υποθέσεις στις αλληλεπιδράσεις εντόμων / φυτών. Οικολογία 69: 893-895
- ^ Kulakova-Peck, J (1991) ιστορία απολιθωμάτων και η εξέλιξη των δομών Hexapod. στο CSIRO, The έντομα της Αυστραλίας (2η έκδοση). Μελβούρνη: Melbourne University Press, σελ. 141-179
- ^ Darwin, C (1862) σχετικά με τις διάφορες επιρροές από τις οποίες οι βρετανικές και ξένες ορχιδέες γονιμοποιούνται από έντομα και σχετικά με τις καλές επιπτώσεις της διασταύρωσης. Λονδίνο: Τζον Μάρεϊ
- ^ Rodriguez-Girones, MA και Santamaria, L (2007). Ανταγωνισμός πόρων, μετατόπιση χαρακτήρων και εξέλιξη των σωλήνων Deep Corolla. Είμαι. Νατ. 170: 455-464
- ^ Rodriguez-Girones, MA και Llandres, AL (2008) Ανταγωνισμός πόρων πυροδοτεί τη συν-εξέλιξη των μακρών γλωσσών και των βαθιών σωλήνων Corolla. Διατίθεται στη διεύθυνση http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0002992
- ^ Myrmecophytes https://en.wikipedia.org/wiki/Myrmecophyte
- ^ Vachellia cornigera https://en.wikipedia.org/wiki/Vachellia_cornigera
- ^ Pseudomyrmex ferruginea https://en.wikipedia.org/wiki/Pseudomyrmex_ferruginea
- ^ Janzen DH (1966) Συνέλευση της αμοιβαιότητας μεταξύ μυρμηγκιών και ακακιών στην Κεντρική Αμερική. Εξέλιξη 20: 249-275. Διατίθεται στη διεύθυνση http://www.jstor.org/stable/2406628
- ^ Nepenthes bicalcarata https://en.wikipedia.org/wiki/Nepenthes_bicalcarata
- ^ Colobopsis schmitzi https://en.wikipedia.org/wiki/Camponotus_schmitzi
- ^ Bazile V, Moran JA, Le Moguedec G, Marshall DJ και Gaume L (2012) Ένα σαρκοφάγο φυτό που τροφοδοτείται από το μυρμήγκι του Symbiont: Ένα μοναδικό πολυδιάστατο διατροφικό αμοιβαίο σχέδιο PLOS ONE 7 (5): e36179. Διατίθεται στη διεύθυνση https://doi.org/10.1371/journal.pone.0036179
- ^ O'Hanlon JC, Holwell GI, και Herberstein ME (2014) Predatory Pollinator εξαπάτηση: Η ορχιδέα Mantis μοιάζει με μοντέλο μοντέλου; Τρέχουσα ζωολογία 60: 90-103. Διατίθεται στο http://www.currentzoology.org/temp/%7B3E2BECB0-59F7-49BD-8B76-4D2B221A61E1%7D.pdf [Σημείωση: Ο σύνδεσμος φαίνεται να είναι ανεπαρκής.]
- ^ Η ορθογραφία morganii χρησιμοποιήθηκε στην αρχική περιγραφή αυτού του είδους. Ωστόσο, η μορφή morgani συναντάται επίσης συχνά στη δημοσιευμένη βιβλιογραφία. Σύμφωνα με τον Διεθνή Κώδικα Ζωολογικής Ονοματολογίας , μολονότι φαίνεται ότι η αρχική ορθογραφία, που περιλαμβάνει όπως και ένα μη Λατινικό όνομα, δεν είναι σύμφωνη με τον ισχύοντα Κώδικα (άρθρο 31), θα πρέπει ωστόσο να διατηρηθεί (άρθρα 32 και 34) . Η ορθογραφία morgani είναι επομένως λανθασμένη (άρθρο 33).
Λέξεις-κλειδιά
Εξέλιξη, συνεξέλιξη, εντόμων, φυτών σχέσεις, λουλούδι-επικονιαστή Σχέσεις, του Muller μίμηση, Batesian μίμηση, Xanthopan morganii , Angraecum sesquipedale , Heliconius , Hymenopus coronatus , Papilio Δάρδανο , Vachellia cornigera , Acacia cornigera , Pseudomyrmex ferruginea , Nepenthes bicalcarata , Colobopsis schmitzi , Οαηιροηοιιΐδ schmitzi , Myrmecophyte, Domatia, Beltian Bodies, Extrafloral Nectaries, PR Ehrlich, P Raven, DH Janzen, E Bernays, M Graham, T Jermy, JN Thompson, C Darwin, AR Wallace, MA Rodriguez-Girones, L Santamaria, AL Llandres
https://soundeagle.wordpress.com/2016/08/17/do-plants-and-insects-coevolve/amp/
